Круговорот кислорода — Миркин Б.М. и др. Основы общей экологии

Круговорот кислорода - Миркин Б.М. и др. Основы общей экологии Кислород

Круговорот кислорода.

В количественном отношении кислород — главная составляющая живой материи. Если учитывать воду, содержащуюся в тканях, то, например, тело человека содержит 62,8% кислорода и 19,4% углерода. Если рассматривать биосферу в целом, этот элемент по сравнению с углеродом и водородом является основным среди простых веществ.

Круговорот кислорода очень усложнен способностью элемента образовывать многочисленные химические соединения, представленные в различных формах. В результате возникает множество эпициклов, происходящих между литосферой и атмосферой или между гидросферой и двумя этими средами.

Атмосферный кислород и кислород, содержащийся в многочисленных поверхностных минералах (осадочные кальциты, железные руды), имеет биогенное происхождение. Выше было показано, что в первичной атмосфере кислород отсутствовал; его начали вырабатывать именно автотрофные организмы. Огромные послекембрийские отложения окислов железа свидетельствуют о большой активности этих примитивных организмов. Сейчас принято считать, что архаичные организмы, способные к фотосинтезу, осаждали окись железа, окисляя ион железа, имеющийся в гидросфере, чтобы избавиться от кислорода, который был побочным продуктом их активности и, более того, токсичным отбросом.

Напомним, что кислород начиная с определенной концентрации очень токсичен для клеток и тканей даже у аэробных организмов. Пастер показал еще в прошлом веке, что никакой живой анаэробный организм не может выдержать концентрацию кислорода, превышающую атмосферную на 1 % (эффект Пастера).

Формирование в атмосфере озонного экрана, способного задерживать наиболее опасную ультрафиолетовую радиацию, началось с момента достижения кислородом концентрации около 1 % от его современного содержания. После этого автотрофные эукариоты смогли развиваться в верхних слоях воды (там, где солнечный поток был наиболее мощным), что увеличило интенсивность фотосинтеза и соответственно продукцию кислорода.

Хотя молекулярный кислород может возникнуть путем диссоциации молекул воды в верхних слоях атмосферы под воздействием радиации, обладающей высокой энергией, атмосферный кислород все-таки должен рассматриваться как компонент, имеющий главным образом биогенное происхождение. К тому же в основном круговорот кислорода происходит между атмосферой и живыми организмами. Процесс продуцирования и выделения кислорода в виде газа во время фотосинтеза противоположен процессу его потребления гетеротрофами при дыхании, который сопровождается разрушением органических молекул, взаимодействием кислорода с водородом, отщепляемым от субстрата, и образованием воды.

В некотором отношении круговорот кислорода напоминает обратный круговорот углекислого газа: движение одного происходит в направлении, противоположном движению другого.

Потребление атмосферного кислорода и его возмещение первичными продуцентами осуществляется довольно быстро. Подсчитано, что для полного обновления всего атмосферного кислорода требуется 2000 лет. Зато необходимо 2 000 000 лет, чтобы все молекулы воды гидросферы были подвергнуты фотолизу и вновь синтезированы живыми организмами. Что касается атмосферного углекислого газа, то его полный круговорот происходит весьма быстро, так как требуется всего лишь 300 лет для его полного возобновления. В наше время фотосинтез и дыхание в природных условиях, если не учитывать деятельность человека, очень точно уравновешивают друг друга, поэтому накопления кислорода в атмосфере не происходит и его процентное содержание остается постоянным. Но так было не всегда: углерод, накопленный в виде графита и ископаемых углеводородов, так же как и связанный в биомассе растений и животных, уравновешивается общим содержанием кислорода в отложениях и атмосфере. Большая часть кислорода, вырабатываемого в течение геологических эпох, не оставалась в атмосфере, а фиксировалась литосферой в виде карбонатов, сульфатов, окислов железа и т. д. Эта масса составляет 590·1014т против 39·1014 т кислорода, циркулирующего в биосфере в виде газа или сульфатов, растворенных в океанических и континентальных водах. К тому же общая масса углерода в биосфере (200·1014 т) в тысячу раз превышает количество углерода, который циркулирует между живыми организмами, атмосферой, литосферой и почвой.

Круговорот азота.

Безусловно, это один из самых сложных и одновременно самых идеальных круговоротов. Несмотря на большое число участвующих в нем организмов, он обеспечивает быструю циркуляцию азота в различных экосистемах. Как правило, азот следует за углеродом, вместе с которым он участвует в образовании всех протеиновых веществ, хотя круговороты этих элементов несколько отличаются друг от друга. В частности, в атмосфере, богатой азотом (и с малым содержанием углекислого газа), этот элемент может быть использован лишь ограниченным числом организмов. То же происходит и с продуктами разложения: если углерод выделяется в виде углекислого газа, то лишь малая часть азота образует газообразные соединения. В заключение необходимо добавить, что вмешательство живых существ в круговорот азота подчинено строгой иерархии: только определенные категории организмов, и только они одни, могут оказывать влияние на отдельные фазы этого цикла. Основной резервуар азота — атмосфера, которая содержит 79 % его общей массы в биосфере. Газообразный азот непрерывно поступает в атмосферу в результате работы денитрифицирующих бактерий, тогда как бактерии-фиксаторы вместе с цианофитами (сине-зеленые водоросли) постоянно поглощают его, преобразуя в нитраты. Образование нитратов неорганическим путем постоянно происходит и в атмосфере в результате электрических разрядов во время гроз, но это явление играет лишь второстепенную роль по сравнению с деятельностью нитрифицирующих микроорганизмов. Последние представлены главным образом бактериями, некоторые из которых свободные, например аэробные (Azotobacter) и анаэробные (Clostridium), встречающиеся в почвах и в воде, или авто-трофные {Rhodespirillum).

Однако самыми активными потребителями азота являются, бесспорно, симбиотические бактерии бобовых. Каждому виду этих растений присущи свои особые бактерии из рода Rhizobium. Микроорганизмы проникают в ткани корневой системы своих растений-хозяев через корешки и вызывают образование клубеньков при быстром нарастании паренхимной ткани. Они живут в симбиозе с клетками последней. Растение снабжает их глюцидами, необходимыми бактериями, а они поставляют растению органический азот, который они синтезируют из обычного газообразного азота. Азотфиксирующие бактерии обогащают азотом не только надземную часть бобовых растений (что объясняет высокое содержание протеина в подобных растениях и их большую питательную ценность), но и почву, так как излишки нитратной формы азота диффундируют на уровне корнесферы. К тому же, когда растение погибает, клубеньки разлагаются и выделяют в почву значительное количество органического азота. Все симбиотические бактерии бобовых принадлежат к роду Rhizobium; на корнях других растений эти бактерии не обитают. Rhizobium могут фиксировать атмосферный азот благодаря очень сложному обмену веществ, включающему в качестве катализаторов молибден и гемоглобин (исключительное явление в растительном мире).

Количество органического азота, вырабатываемого Rhizobium и остающегося в тканях бобовых, весьма значительно. Его можно повысить до 500 кг/(год-га) на клеверных полях, но чаще всего продукция органического азота остается в пределах 150—400 кг/(год-га).

Установлено, что среднее поступление нитритного азота абиотического происхождения при осаждении из атмосферы в почву не превышает 10 кг/(год-га), свободные бактерии дают 25 кг/(год-га), в то время как симбиоз Rhizobium с бобовыми продуцирует в среднем 200 кг/(год-га).

В водной среде также существуют различные виды нитрифицирующих бактерий, но главная роль в фиксации атмосферного азота принадлежит многочисленным видам способных к фотосинтезу сине-зеленых водорослей из родов Anabaena, Nostoc, Frichodesmium и др.

Нитритный азот, вырабатываемый многочисленными наземными и водными организмами, поглощается растениями и попадает в листья, где он восстанавливается НАДФ-Н2 и НАД-Н2 до аммония благодаря особым энзимным веществам, восстанавливающим нитраты. В присутствии карбоксильных кислот аммоний трансформируется в азот аминов и затем протеинов.

Круговорот азота прослеживается и на уровне деструкторов, так как этот элемент содержится в биомассе и непрерывно поступает в среду в составе органического детрита, выделений и трупов. Протеины и другие формы органического азота, содержащиеся в отходах, подвергаются воздействию биоредуцирующих микроорганизмов (гетеротрофных бактерий, актиномицетов и грибов), которые вырабатывают необходимую им энергию восстановлением этого органического азота, в конце концов, преобразуя его в аммиак. Минерализация азота из протеинов часто производится специальными микроорганизмами. Некоторые из этих организмов утилизируют только пептоны, но не аминокислоты, другие живут лишь за счет мочевины, но не мочевой кислоты, и т. д.

Часть аммиачного азота может непосредственно проникать в корни растений и снова превращаться в азот протеинов или может быть использована нитрифицирующими бактериями для выработки метаболической энергии. Так, представители рода Nitrosomonas в присутствии кислорода и воды преобразуют ион аммония NH , который является для них единственным источником энергии, в ион нитрита NO2~, что дает 65 ккал/мрль энергии — этого достаточно для покрытия всех метаболических потребностей бактерий. В океанической среде первая из известных нитрифицирующих бактерий (Nitrosocystis oceanus) является автотрофной; она использует аммиак (как единственный источник энергии) и углекислый газ; встречается чаще в пелагических северных водах, чем в тропических.

Денитрификация, происходящая в почвах, приводит к недостатку нитратов. Так, Pseudomonas— это бактерии, которые используют нитраты как источник кислорода для разложения глюкозы и получения АТФ. Они способны разлагать ион NO3 до N2, который улетучивается я возвращается в атмосферу. Процесс денитрификации происходит в анаэробных условиях. Большая часть денитрифицирующих агентов прекращает свою деятельность на стадии нитритов или аммиака, так как при взаимодействии нитрата и глюкозы после образования нитрита выделяется около 595 ккал/моль глюкозы, что вполне достаточно для удовлетворения энергетических потребностей денитрифицирующих организмов.

Необходимо уточнить, что даже в почвах, богатых нитратами и углеродом, только 20 °/о суммарного азота используется подобным образом.

Еще одним источником атмосферного азота являются вулканы, которые компенсируют потери азота, выключенного из круговорота при седиментации его на дно океанов.

Таким образом, существование многочисленных парациклов весьма усложняет круговорот азота, но в то же время создает замечательный гомеостаз в циркуляции этого элемента. Основные процессы нитрификации b,j денитрификации отлично приспособлены к производительным нуждам экосистем.

Биогеохимические осадочные круговороты характеризуют все остальные биогенные элементы. Мы рассмотрим только круговороты серы и фосфора, так как эти элементы имеют большое значение для обмена веществ: сера играет особую роль в становлении протеиновых структур, фосфор участвует в накоплении внутриклеточной энергии и в строительстве молекул нуклеиновых кислот. К тому же оба элемента причастны к различным видам загрязнения, которые мы рассмотрим позже.

Круговорот серы.

Несмотря на существование многочисленных газообразных соединений серы, таких, как сероводород H2S и сернистый ангидрид SО2, преобладающая часть круговорота этого элемента имеет осадочную природу и происходит в почве и воде.

Основной источник серы, доступный живым существам, — это всевозможные сульфаты. Хорошая растворимость в воде многих сульфатов облегчает доступ неорганической серы в экосистемы. Поглощая сульфаты, растения их восстанавливают и вырабатывают серосодержащие аминокислоты (метионин, цистеин, цистин). Известно, что эти аминокислоты играют важную роль при выработке третичной структуры протеинов, когда формируются дисульфидные мостики между различными зонами полипептидной цепи.

Различные органические отбросы биоценоза разлагаются гетеротрофными бактериями, которые, в конце концов, вырабатывают сероводород из сульфопротеинов, содержащихся в почве. Некоторые бактерии из рода Desulfovibrio тоже могут вырабатывать сероводород из сульфатов, восстанавливаемых ими в анаэробных условиях. Эти бактерии, гетеротрофные восстановители серы, утилизируя сульфаты в качестве акцепторов водорода, получают необходимую для их обмена веществ энергию.

Черные илы, которые в естественных условиях встречаются на дне некоторых морей (например, Черного), озер, а также в различных пресноводных континентальных водоемах после загрязнения, их человеком, богаты сероразлагающими организмами, функционирующими в анаэробных условиях. Некоторые разновидности бактерий, такие, как Beggiatoa, могут восстанавливать сероводород до элементарной серы.

С другой стороны, существуют бактерии, способные опять окислить сероводород до сульфатов, что вновь увеличивает запас серы, доступной продуцентам. Подобные бактерии называются хемосинтезирующими, так как они могут вырабатывать клеточную энергию без участия света, только за счет окисления простых химических веществ. Например, Thiobacillus, автотрофные бактерии, фиксируя углекислый газ, синтезируют все биохимические субстанции благодаря энергии, получаемой во время окисления сероводорода до сульфатов в среде, где царит вечная тьма.

Последняя фаза круговорота серы полностью осадочная. Она заключается в выпадении в осадок этого элемента в анаэробных условиях в присутствии железа. Различные этапы этого процесса, особенно обратимые, в дальнейшем позволяют использовать запасы осадочных пород.

Таким образом, процесс заканчивается медленным и постепенным накоплением серы в глубоко лежащих осадочных породах. Интересно отметить, что образование соединений серы с железом в литосфере сопровождается выделением растворимых форм фосфора. Это удивительный пример взаимной регуляции двух биогеохимических циклов, когда высвобождающийся фосфор поступает в распоряжение живых существ.

В заключение необходимо сказать, что в биосфере осадочные породы содержат основные запасы серы, которая встречается главным образом в виде пиритов, а также и сульфатов (например, гипс). Кроме того, необходимо учесть поступление в атмосферу различных газообразных соединений серы в результате вулканической деятельности. Следует, однако, отметить, что оно довольно незначительно по сравнению с запасами серы в осадочных породах.

§

Круговорот фосфора относительно прост и весьма неполон. Этот элемент является одной из основных составляющих живого вещества, в котором он содержится в довольно большом количестве (напомним хотя бы существенное биологическое значение различных фосфорилированных молекул, таких, как нуклеотиды или фосфатил-липиды).

Запасы фосфора, доступные живым существам, полностью сосредоточены в литосфере. Основными источниками неорганического фосфора являются изверженные породы (например, апатиты) или осадочные породы (например, фосфориты). Минеральный фосфор — редкий элемент в биосфере, в земной коре его содержание не превышает 1 %, что является основным фактором, лимитирующим продуктивность многочисленных экосистем. Неорганический фосфор из пород земной коры вовлекается в циркуляцию выщелачиванием и растворением в континентальных водах. Он попадает в экосистемы суши и поглощается растениями, которые при его участии синтезируют различные органические соединения, и таким образом включается в трофические сети. Затем органические фосфаты вместе с трупами, отходами и выделениями живых существ возвращаются в землю, где снова подвергаются воздействию микроорганизмов и превращаются в минеральные ортофосфаты, готовые к употреблению зелеными растениями и другими автотрофами.

В водные экосистемы фосфор приносится текучими водами. Реки непрерывно обогащают океаны фосфатами, что способствует развитию фитопланктона и живых организмов, расположенных на различных уровнях пищевых цепей пресноводных или морских водоемов. Возвращение минеральных фосфатов в воду осуществляется посредством биовосстановителей. Во всех водных экосистемах, так же как и в континентальных, фосфор встречается в четырех формах, соответственно нерастворимых или растворимых:

Органические фосфаты биомассы

Минеральные ортофосфаты, Органические фосфаты,

растворенные (или растворимые) главным образом из мертвого

Круговорот кислорода - Миркин Б.М. и др. Основы общей экологии органического вещества

Круговорот кислорода - Миркин Б.М. и др. Основы общей экологии

Органические фосфаты, растворенные (или растворимые)

Замечено, что в водах умеренных широт в зимнее время возрастает содержание растворенных минеральных фосфатов. Максимального значения концентрация фосфатов достигает весной, в то время года, когда биосфера особенно сильно в них нуждается (подобные изменения концентраций во времени касаются и растворенных в воде нитратов). Фосфор, накопленный в отложениях на мелководьях, например в иле, высвобождается, когда в зимнее время среда становится анаэробной (почти полная остановка процесса фотосинтеза). Таким образом, естественные условия, способствующие выбыванию серы из круговорота при ее восстановлении в присутствии железа, обеспечивают высвобождение фосфатов.

Если мы проследим все превращения фосфора в масштабе биосферы, то заметим, что его круговорот не замыкается.

Действительно, если в наземных экосистемах круговорот фосфора проходит в оптимальных естественных условиях с минимумом потерь на выщелачивание, то в океане дело обстоит далеко не так. Это связано с беспрестанной седиментацией органических веществ и, в частности, обогащенных фосфором трупов рыб, фрагменты которых, не использованные в пищу детритофагами и деструкторами, постоянно накапливаются на дне морей. Органический фосфор, осевший на небольшой глубине приливо-отливных и неритических зон, может быть возвращен в круговорот после минерализации, однако это не распространяется на отложения на дне глубоководных зон, которые занимают 85 % общей площади океанов. Фосфаты, отложенные на больших морских глубинах, выключаются из биосферы и не могут больше участвовать в круговороте. Конечно, как заметил Ковда (1968 г.), элементы биогеохимического осадочного круговорота не могут накапливаться до бесконечности на дне океана. Тектонические движения способствуют медленному подъему к поверхности осадочных пород, накопленных на дне геосинклиналей. Таким образом, замкнутый цикл осадочных элементов имеет продолжительность, измеряемую геологическими периодами, т. е. десятками и сотнями миллионов лет.

Рассматривая круговорот фосфора в масштабе биосферы за сравнительно короткий период, можно отметить, что он полностью не замкнут. Действительно, происходит частичное поступление фосфора из океана на сушу, которое осуществляется главным образом птицами, питающимися рыбой. Перуанские залежи гуано свидетельствуют о крупномасштабности этого явления в некоторых районах земного шара. Вылавливая морских животных, человек в какой-то степени также участвует в этом процессе. Однако количество фосфора, ежегодно поступающее на сушу благодаря рыболовству, довольно незначительно, около 60 000 т (Hutchinson, 1957), и явно уступает выносу фосфора в гидросферу при выщелачивании растворимых фосфатных удобрений, вносимых в агроэкосистемы, который достигает многих миллионов тонн в год.

Таким образом, в естественных условиях механизм возвращения фосфора из океанов на сушу совершенно не способен компенсировать потери этого элемента на седиментацию. К тому же человек ускоряет эту естественную тенденцию, внося в обрабатываемые земли удобрения, богатые фосфором.

Поскольку на Земле запасы фосфора — элемента, важного для функционирования экосистем, малы, то любые воздействия человека на биогеохимический круговорот фосфора имеют ряд отрицательных последствий.

Фосфор является основным фактором, лимитирующим рост автотрофных организмов как в водной среде, так и в наземных биотопах. Этот же элемент контролирует основную часть первичной продукции биосферы. Можно даже полагать, что фосфор — главный регулятор всех других биогеохимических круговоротов. Количество нитратов в воде или кислорода в атмосфере зависит от состояния круговорота фосфора. Таким образом, как подчеркивал Дювиньо (Duvigneaud, 1967), «положение однажды окажется весьма угрожающим, и можно согласиться с Уэллсом, Хаксли и Уилсом (Wells, Huxley, Willes, 1939) в том, что фосфор — наиболее слабое звено в жизненной цепи, которая обеспечивает существование человека».

§

Приток солнечной энергии — единственный источник энергии для биосферы, определяющий продуцирование живой материи, так как от него зависит вся активность фотосинтетических механизмов. При постоянстве других экологических факторов ассимиляция хлорофиллом в каком-либо определенном биотопе будет тем интенсивнее, чем больше солнечных лучей поступает на землю. Подобное соответствие наблюдается на континентах в экваториальных районах, где: в течение всего года приток световой энергии максимален.

На поверхность земли попадает только часть солнечного света, приходящего во внешнюю оболочку планеты (ионосферу).

Если мы определим приходящее солнечное излучение как сумму энергий всех световых волн, проходящих через единицу поверхности в единицу времени, то ее значение на верхней границе стратосферы составит 2 кал/(мин-см2). Замечательное явление: почти 99% этой энергии сосредоточено в интервале длин волн 0,2—4 мкм, из нее почти половина приходится на лучи видимой области спектра (0,38— 0,77 мкм), а остальная часть распределяется в ближней ультрафиолетовой и инфракрасной областях.

Более 30 % солнечного излучения, достигающего верхней границы стратосферы, сразу же отражается самой атмосферой и облаками в космическое пространство; 8 % — пылью, взвешенной в воздухе. Более 10 % приходящего излучения поглощается водяным паром, озоном и другими газами. И только 52 % солнечного излучения достигает поверхности земли. Но и на этом уровне около 10 % излучения теряется на отражение (альбедо) и почти половина используется как источник тепла в процессах транспирации и испарения. Окончательно в распоряжении экосистем остается только 40 % излучения, из которых едва лишь четверть используется растениями и стимулирует фотосинтез.

Хлорофилл и другие близкие ему пигменты поглощают энергию, сосредоточенную в длинах волн 0,4—0,5 мкм (голубые) и 0,61— 0,69 мкм (красные). Поэтому в реальных условиях только 10% энергии, получаемой растениями (в видимой области спектра), действительно трансформируется в биомассу. Если соотнести, количество энергии, преобразованной в органические вещества хлорофиллоносными растениями, с общим количеством солнечной энергии, достигающей поверхности земли, то коэффициент полезного действия фотосинтеза оказывается очень низким (0,1—1,6 %).

Энергия, улавливаемая растениями, составляет в среднем 1 % приходящего солнечного излучения. Только в нескольких редких случаях культурных растений с высокой продуктивностью КПД поднимается до 3%. Наконец, в оптимальных условиях, которые можно реализовать только в лабораториях, эффективность превращения солнечной энергии в энергию биохимическую поднимается до 6 % у некоторых микроскопических водорослей (Chlorella sp., Oscenedes-mus sp.). В действительности, если учитывать энергию, приносимую спектром волн, которые могут стимулировать фотосинтез, то реальная эффективность этого процесса не более 2—6 %.

§

Общий объем фотосинтетической, ассимиляции продуцентами называется первичной продукцией или первичной продуктивностью.

Первичная продукция — это общее количество органической материи, зафиксированной фотосинтезом, включая органические вещества, используемые растениями для поддержания их метаболических потребностей.

Первичная продуктивность определяется как первичная продукция какой-либо экосистемы за единицу времени с единицы площади поверхности. Можно, например, оценивать первичную продуктивность

в тоннах сухого органического вещества, синтезированного за год на площади 1 га, но лучше рассчитывать ее в калориях. Например, известно, что 1 г глюцидов соответствует 4 ккал, 1 г липидов — 9 ккал, а 1 г живых листьев — 4,5 ккал и т. д.

Таким образом, первичная продуктивность выражается в ккал/(год-м2), что позволяет проводить сравнения различных экосистем.

Понятие экологической пирамиды. Эффективность экосистем

Трофические сети внутри каждой экосистемы имеют хорошо выраженную структуру, характеризуемую природой и количеством организмов, представленных на каждом уровне различных пищевых цепей. Она соответствует особой величине: отношению размер индивидуума/тип метаболизма различных видов, представленных в сообществе.

В то же время циркуляция веществ в биоценозе не является лишь отражением бесконечных превращений биохимической энергии, которые идут в направлении:

автотрофные продуценты -> гетеротрофы.

Второй принцип термодинамики гласит, что в любой реальной энергетической реакции КПД всегда меньше 100%. Отсюда следует, что пищевая цепь должна характеризоваться уменьшением свободной энергии на каждом вышестоящем уровне.

Метаболизм любого сообщества непременно обусловлен этой физической необходимостью.

Экологические пирамиды выражают трофическую структуру экосистемы в геометрической форме. Они строятся суперпозицией прямоугольников одинаковой шрины, но длина прямоугольников должна быть пропорциональна значению измеряемого параметра. Таким образом, можно получить пирамиды чисел, биомасс и энергий.

Эти пирамиды отражают две фундаментальные характеристики любого биоценоза, когда они показывают его трофическую структуру:

их высота пропорциональна длине рассматриваемой пищевой цепи, т. е. числу содержащихся в ней трофических уровней;

их форма более или менее отражает эффективность превращений энергии при переходе с одного уровня на другой.

Чем выше эффективность термодинамических реакций, тем большее количество биохимической материи окажется на последующем уровне.

Пирамиды чисел.

Они представляют собой наиболее простое приближение к изучению трофической структуры экосистемы. Установлено основное правило, согласно которому в любой среде растений больше, чем животных, травоядных больше, чем плотоядных, насекомых больше, чем птиц, и т. д.

В каждом сообществе без исключения мелкие животные более многочисленны, а их воспроизводство значительно ускорено. Правда, для каждого вида плотоядных существует оптимальный размер добычи. По физиологическим законам работа, затраченная в процессе добычи пищи, состоящей из мелких организмов, нерентабельна. С другой стороны, при охоте на крупную дичь риск весьма велик, и это отпугивает плотоядных.

Таким образом, можно констатировать, что при переходе с одного трофического уровня на другой численность особей уменьшается, а их размер увеличивается. Так, например, в нетронутой прерии на 1 га насчитывается около 5 842 424 растений (трофический уровень I), 708 624 насекомых-фитофагов (трофический уровень II), 354 904 насекомых-хищников и пауков (трофический уровень III) и только 3 птицы (насекомоядные, трофический уровень IV) (Odum, 1959).

Однако в построении различных пирамид чисел наблюдается большое разнообразие: иногда они могут быть перевернуты. Так, в лесу насчитывается значительно меньше деревьев (первичные продуценты), чем насекомых (растительноядные). Такая же картина наблюдается в пищевых цепях паразитов и сапрофитов.

В заключение отметим, что пирамида чисел отнюдь не идеально отражает трофические связи в сообществе, так как она совершенно не учитывает ни размеры, ни массу индивидуумов.

Пирамида биомасс.

Пирамида биомасс более полно отображает пищевые взаимоотношения в экосистеме, так как она показывает биомассу (сухая масса) в данный момент на каждом уровне пищевой цепи. Ее форма часто сходна с формой пирамиды чисел: треугольник, вершина которого направлена вверх, а основание, как правило, шире, чем у пирамиды чисел, так как отношение биомассы продуцентов к биомассе консументов обычно больше соотношения соответствующих численностей, хотя имеются и исключения. В частности, это относится к пресноводной среде, где первичная продуктивность обеспечивается микроскопическими организмами, скорость обмена веществ которых повышена (биомасса мала, производительность велика).

В горных озерах Колорадо, например, отношение биомассы зоопланктона к биомассе фитопланктона больше единицы (Pennak, Dajoz, 1971). Так же и в океанах и прилегающих водах: в Ла-Манше биомасса фитопланктона равна 4 г/м2, а биомасса зоопланктона и бен-тической фауны — 21 г/м2.

Недостаток пирамиды биомасс в том, что здесь не разделяются компоненты, имеющие различный химический состав и разную энергетическую значимость.

§

Эти пирамиды представляют эффективность преобразования энергии и (или) продуктивность пищевых цепей. Они- строятся подсчетом количества энергии (ккал), аккумулированной единицей поверхности за единицу времени и используемой организмами на каждом трофическом уровне. Если можно довольно легко определить количество энергии, накопленной в биомассе, то значительно сложнее оценить общее количество энергии, поглощенной на каждом трофическом уровне. Если же построить такой график, то можно констатировать, что деструкторы, значимость которых кажется небольшой или пренебрежимой в пирамиде биомасс (в пирамиде чисел наоборот), получают весьма значительную часть энергии, проходящей через экосистему. В действительности только часть всей этой энергии остается в организмах на каждом трофическом уровне экосистемы и сохраняется в биомассе, остальная часть используется для удовлетворения метаболических потребностей живых существ: поддержание существования, рост, воспроизводство. Кроме того, животные расходуют довольно значительное количество энергии для мышечной работы.

Теперь рассмотрим в деталях, что происходит с приходящей энергией, когда она передается через пищевую цепь. Мы знаем, что только 1 % солнечной радиации действительно превращается автотрофами (первичными продуцентами) в химическую энергию. Общее количество созданной органической материи соответствует валовому фотосинтезу. Часть этой энергии растения используют для удовлетворения собственных метаболических потребностей; она рассеивается в процессе дыхания растений. Чистый фотосинтез (т. е. чистая первичная продукция) Pi соответствует разнице между валовым фотосинтезом и энергией, потерянной при дыхании.

Только часть чистой продукции поступает в распоряжение травоядных и других гетеротрофов. Непотребленный остаток соответствует накопленному приросту растительной биомассы Доступная продукция будет связана с остальными параметрами экосистемы уравнением

Растительноядные используют для питания какую-то часть доступной первичной продукции, а остаток, не использованный консументами экосистемы, будет уничтожен деструкторами после поступления его в почву. Эти величины связаны в уравнении

Чистая продукция растительноядных, назовем ее вторичной продукцией будет равна разнице между потребленной пищей, потерями на дыхание и выделениями. Часть этой вторичной продукции соответствует увеличению биомассы травоядных — первичных консументов, которые в данном случае рассматриваются как вторичные продуценты (животноводство), остаток переходит в более высокие трофические уровни. Плотоядные (вторичные консументы, трофический уровень III) будут использовать в пищу часть свободной продукции, а деструкторы — неиспользуемый остаток – трупы травоядных.

Следуя подобным путем, можно проследить совокупность пищевой цепи вплоть до последнего трофического уровня.

Если распределить по вертикали различные затраты энергии на трофических уровнях, то получится полная картина пищевой пирамиды в экосистеме.

Теперь если мы рассмотрим теоретический и идеальный случай экосистемы, достигшей зрелости, биомасса которой больше не увеличивается и в которую вещество не поступает извне и не уходит наружу (идеальный круговорот элементов), то получим, что на каждом трофическом уровне биомасса не накапливается (вся чистая продукция поступает в распоряжение других гетеротрофов).

В такой экосистеме вся энергия, поглощенная автотрофами, полностью используется и рассеивается в деградировавшей форме в окружающую среду (энтропия).

Линдеман (Lindeman, 1942) впервые сформулировал закон превращения энергии в экосистемах, который в учебниках часто называют «законом 10 %». Согласно этому закону, только часть энергии, поступившей на определенный трофический уровень биоценоза, передается организмам, находящимся на более высоких трофических уровнях.

Последующим гетеротрофам передается только 10—20 % исходной энергии. Очень легко подсчитать, используя «закон 10 %», что количество энергии, которая доходит до третичных плотоядных (трофический уровень V), составляет около 0,0001 энергии, поглощенной продуцентами. Таким образом, оказывается, что передача энергии с одного уровня на другой происходит с очень малым КПД. Это объясняет ограниченное количество звеньев в пищевой цепи независимо от рассматриваемого биоценоза.

Одум (Odum, 1959) приводит классический пример, который хорошо иллюстрирует величину потерь в пищевой цепи. Он количественно оценил превращения энергии в предельно упрощенной пищевой цепи

люцерна->-теленок-> ребенок.

Условия действительно теоретические: предполагалось, что в течение года ребенок питался исключительно телятиной, а теленок — только люцерной.

Только 0,24 % солнечной энергии, падающей на посевы этой культуры, сохранилось в первичной продукции. Теленком усваивалось 8 % этой продукции, и едва лишь 0,7 % биомассы теленка обеспечивало развитие ребенка в течение года (КПД мал, так как только часть животного пригодна в пищу).

Одум также показал, что только одна миллионная доля приходящей солнечной энергии превращается в биомассу плотоядного — в данном случае способствует увеличению массы ребенка — остальное потеряно, рассеяно в деградировавшей форме в окружающей среде. Этот пример хорошо иллюстрирует очень низкую экологическую эффективность экосистем и малый КПД при превращении энергии в пищевых цепях. В общем случае можно констатировать: если 1000 ккал/(сутЧм2) зафиксировано продуцентами, то 10 ккал/(сутЧм2) переходят в биомассу травоядных и только 1 ккал/(сут-м2) — в биомассу плотоядных.

Совершенно очевидно, что на трофическом уровне IV может существовать лишь ограниченное число индивидуумов, если учесть небольшое количество свободной энергии, доходящей до этого уровня.

Правда; в животном мире существуют значительные отклонения. Эффективность превращения энергии у отдельных видов животных может сильно различаться. Например, необходимо 10 ккал пищи для получения 1 ккал говядины, но только 5 ккал для 1 ккал свинины и 3,5 ккал для 1 ккал цыпленка. Эти соотношения, которые показывают энергетическую эффективность роста, очень важны для зоотехников.

К тому же КПД гомотермных животных меньше КПД пойкилотермных, так как большая часть питания гомотермных служит для поддержания постоянной и довольно высокой температуры тела.

§

В каждой экосистеме часть приходящей энергии, попадающей в трофическую сеть, не диссипирует, а накапливается в виде органических соединений. Безостановочное производство живой материи (биомассы) — один из фундаментальных процессов биосферы, значение его увеличивается по мере усиления воздействий человека на природные ресурсы, так как именно продуктивность экосистем обеспечивает возобновление этих богатств.

Различают первичную продукцию — количество органического вещества, выработанного автотрофными растениями, и вторичную продукцию, которая соответствует увеличению биомассы животных-потребителей.

Оба вида продукции выражаются либо массой (кг) полученного сухого вещества (с.в.), либо количеством содержащегося в этой продукции углерода (г), либо количеством энергии, эквивалентным данной биомассе (ккал).

Валовая первичная продукция соответствует общему количеству углерода, поглощенного автотрофами, и эквивалентна части солнечной энергии, поглощенной фотосинтезирующими организмами. Она оценивается в 1 % общего количества энергии, ежегодно получаемой Землей (около 5•1020 ккал/год). Мы знаем, что некоторая часть созданной таким образом органической материи используется растениями для своих собственных метаболических нужд. Если учесть эти потери, можно получить чистую первичную продукцию, которая представляет собой продуктивность растительного покрова и фитопланктона. Согласно оценке Виттакера и Лайкенса (Whittaker, Likens, 1970), продуктивность биосферы Земли равна 164-109 т сухого органического вещества в год. Это значение несколько завышено, но порядок величины правильный; по последним оценкам Дювиньо (Duvigneaud) оно равно 83-Ю9 т сухой массы в год: 30-109 для океанов и 53-109 для наземных биомов. Далеко не постоянная, первичная продуктивность сильно меняется в зависимости от характера экосистем. Так, продуктивность пустынь и пелагических зон океана практически очень мала, ниже 200 г с. в/(годЧм2), а в поверхностных голубых водах тропических морей, бедных питательными элементами, продуктивность едва достигает 15 г с. в/(годЧм2). Поэтому, хотя океаны и покрывают 0,7 общей поверхности Земли, их вклад в производство чистой первичной продукции составляет лишь 40 %. С другой стороны, леса, занимающие лишь 0,1 части площади материков, фиксируют почти половину общей энергии, перерабатываемой совокупностью всех первичных продуцентов земного шара. Принимая во внимание высокую чистую первичную продуктивность, их можно считать наиболее эффективными экосистемами, поэтому они играют основную роль в циклах углерода и кислорода. Доля культивируемых земель весьма незначительна как в абсолютном, так и в относительном выражении — ее общую чистую первичную продуктивность оценивают в 5 %.

Таким образом, леса — это биомы, первичная продуктивность которых превышает производительность других районов, так как составляет 1000—3000 г с.в./(год*м2) (или более 400 г С/(год*м2).

Культивируемые земли, занимающие лишь некоторую часть площади континентов (около 1 %), обладают высокой первичной продуктивностью, оцениваемой в среднем от 1000 до 3000 г с.в/(год*м2).

Некоторые вечнозеленые тропические растения, такие, как сахарный тростник, достигают продуктивности 6000—10 000 г с. в/(год*м2). Правда, нужно помнить, что эти значения искусственно завышены. Не следует забывать, что высокий урожай этих культур получен благодаря энергии, вносимой дополнительно, помимо солнечной. Это дополнительная энергия ископаемого топлива, расходуемая в процессе обработки земель, сбора урожая, синтеза и доставки удобрений и пестицидов, ирригации и т. д.

Высокая чистая первичная продуктивность, полученная агрономами, не означает прогресс в использовании фотосинтеза, это лишь искусственное увеличение общего количества энергии, используемой в агроэкосистеме. Здесь мы сталкиваемся с основной особенностью современной индустриальной цивилизации: потребление углеводородов увеличивает поток энергии через биосферу. Объем ископаемого топлива, использованного в 1970 г. в масштабе всей планеты, в эквивалентном отношении был равен энергии всей чистой первичной продукции мировой агрокультуры (т. е. энергии, поглощенной в течение года всеми культурными насаждениями!).

Для других районов суши (степей, пастбищ, глубоких озер) чистая первичная продуктивность менее значительна и колеблется в пределах 150—1000 г с.в./(год*м2). В отличие от продуктивности лесов, чистая продуктивность пустынь и океанов составляет в среднем 120— 150 г с.в./(год*м2). Если эти значения не удивительны, когда речь идет об аридных тропических районах, то они несколько неожиданны для морской среды, особенно если учесть бытовавшее мнение, что эти районы — неисчерпаемые источники пищи.

Несмотря на обширные акватории, океан является зоной с весьма низкой первичной продуктивностью. Чистая первичная продуктивность океана в лучшем случае составляет 55 г С/(год*м2).

Если детально изучить распределение чистой первичной продукции в биосфере, можно констатировать, что ее размещение радикально различается в океанах и на континентах.

В наземных экосистемах чистая первичная продуктивность прежде всего обусловлена температурой и влажностью. Она превышает 800 г С/(годЧм2) в тропических влажных вечнозеленых лесах, но в тундрах и пустынях не достигает и 100 г С/(годЧм2), а в других наземных биомах имеет промежуточные значения. Однако следует заметить, что, несмотря на значительную биомассу, накопленную в девственных тропических лесах (до 1700 т С/га в бразильской сельве), их чистая первичная продуктивность ненамного выше, чем у лиственных лесов умеренных зон. Согласно Дювиньо (Duvigneatid, 1967), в тропических лесах эта величина в 2—2,5 раза больше, чем в лесных биомах средних широт.

Для густых лесов получены следующие средние значения продуктивности в т/(год*га):

Леса умеренных зон: густолиственные 5,1; смолистые 5,3

Леса тропических зон: густолиственные 13,1; смолистые 12,6

Обычно забывается, что довольно часто в тропиках на больших территориях годовая продуктивность существенно снижается из-за более или менее длинного сухого сезона».

Распределение чистой первичной продукции в океанической среде совершенно иное, чем в наземных макроэкосистемах. Оно в первую очередь обусловлено содержанием питательных солей, особенно фосфатов. Наиболее продуктивные зоны встречаются на шельфах в субарктических морях и в коралловых формациях. С другой стороны, пелагические акватории в тропиках имеют квазинулевую первичную продуктивность, часто меньше 30 г С/(год*м2), и представляют собой настоящие океанические пустыни

Некоторые природные экосистемы богаты биогенными элементами, и их первичная продуктивность часто равна или даже выше продуктивности сельскохозяйственных культур. Это, например, эвтрофные болота, зоны эстуариев и коралловые рифы. У последних функционируют удивительные системы продуцирования, характеризующиеся не только симбиозом автотрофов (например, водорослей из группы Zooxanthella) и животных (например, полипов), но и замечательной адаптацией всего биоценоза кораллов, которая стимулирует эффективную циркуляцию биогенных элементов (автоудобрение) в структуре экосистемы.

Чистая первичная продуктивность коралловых образований выше средней продуктивности сельскохозяйственных культур. Первичная продуктивность биоценоза кораллов в трех атоллах Тихого океана равна 18,2 г с.в/(сут*м2). Высокопродуктивная кукуруза дает 10 г с.в/(сут*м2), а сахарный тростник на Гавайских островах— 18,3 г с. в/(сут*м2).

Многочисленные экологические факторы ограничивают первичную продуктивность: чтобы резко ее понизить, достаточно незначительных отклонений от оптимальных значений хотя бы одного фактора (остальные остаются без изменений). Инсоляция, присутствие углекислого газа, температура, влажность, азот, фосфор и другие биогенные элементы — вот основные лимитирующие факторы.

Даже во влажных тропических лесах, несмотря на их огромную растительную биомассу, продуктивность ограничена высокой температурой и особенно недостатком минеральных элементов, присутствие которых в почве необходимо. В пустынях, степях и даже в средиземноморских биомах первичная продуктивность лимитируется недостатком воды.

Низкие температуры воздуха и почвы играют такую же роль в субарктических тундрах и в альпийских районах. Наконец, мы уже подчеркивали роль нитратов и фосфатов в продуктивности океанических и континентальных вод.

Присутствие углекислого газа в атмосфере в гидросфере также играет определяющую роль в эффективности фотосинтетических превращений. Эта концентрация атмосферной двуокиси углерода оставалась постоянной в течение последних миллионов лет (около 300 млн-1). Однако с развитием индустриальной цивилизации она медленно, но постоянно возрастает вследствие безостановочного сжигания ископаемого топлива. Вполне возможно, что, сжигая уголь и нефть, человек невольно увеличивает чистую первичную продуктивность биосферы, повышая содержание углекислого газа в воде и атмосфере.

Эффективность (КПД) превращения солнечной энергии в растительную биомассу сильно меняется от одной экосистемы к другой. Она может достигать 3 % в некоторых лесах, но в основных лесных биомах обычно не превышает 0,5—1 %. Она достигает 0,1 % в степных зонах умеренных и тропических широт и не более 0,05 % в пустынях и тундрах. В среднем эта эффективность равна 0,1 % для первичной продуктивности суши и 0,04 % для океанов.

§

В широком смысле термин «вторичная продуктивность» обозначает накопление живой материи (т. е. энергии) на уровне гетеротрофов: консументов и деструкторов.

Существует лишь один тип вторичной продуктивности. Действительно, каким бы ни был трофический уровень, который мы рассматриваем, он всегда подразумевает превращение чистой первичной продукций в различные ткани многочисленных гетеротрофов, благодаря единому и общему для всех процессу, так как и животные и микроорганизмы-деструкторы всегда преобразуют уже готовую органическую материю. Этот процесс протекает с довольно низкой эффективностью: большая часть поглощенной энергии рассеивается на различных фазах клеточного дыхания и при других метаболических процессах.

Отсюда следует, что общий приток энергии на уровень гетеротрофов, включающий чистую первичную продукцию, может ежегодно расходоваться на дыхание гетеротрофов, расположенных в конце пищевой цепи. Однако небольшая часть способна аккумулироваться в биомассе последних (вторичная продуктивность), в почве и отложениях отмершего органического вещества, иногда даже подвергаться окаменению (углеводороды, глубоководные морские отложения).

Эффективность преобразований энергии значительно меняется от одной пищевой цепи к другой: требуется 80 кг зеленой травы, чтобы получить 1 кг говядины, но только 5 кг мяса для производства 1 кг форели в рыбоводстве.

В естественных экосистемах также обнаруживаются значительные флуктуации. К тому же вторичная продукция в них часто ниже, чем полученная в агроэкосистемах, но это объясняется отклонениями, возникающими в процессе сельскохозяйственного производства. Действительно, в практике скотоводства человек исключил все, что могло бы конкурировать с домашними животными (травоядными), тогда как в естественной экосистеме вторичная продукция распределяется между многочисленными видами консументов. Происходит в некотором смысле концентрация вторичной продуктивности в агроэкосистемах, что позволяет субъективно переоценить их значимость, если принять антропоцентрическую точку зрения. Так, Бурльер и Вержурен (Bourliere, Verschuren, 1960) показали, что, принимая во внимание продуктивность не только отдельного вида, но и всего зооценоза млекопитающих, вторичная продуктивность копытных в саваннах центральной Африки выше продуктивности рогатого скота, которым человек пытается заменить диких животных в этих широтах.

Следует отметить, что в некоторых естественных биоценозах существуют популяции диких травоядных, продуктивность которых можно сравнить с продуктивностью домашних копытных.

Исследования в степях Уганды показали, что вторичная продуктивность антилоп сравнима с продуктивностью коров, вскормленных на экстенсивных выпасах: 74 ккал/(год*м2) превращаются в 0,81 ккал/(год*м2) биомассы. Этот вид потребляет 10 % первичной продукции и аккумулирует очень значительную часть притока энергии по сравнению с другими дикими млекопитающими (Buchner, Dajoz. 1971).

Если рассмотрим организмы, находящиеся в конце пищевой цепи, то обнаружим, что их продуктивность очень мала.

Можно оценить вторичную продуктивность в рыболовной зоне у восточного побережья Соединенных Штатов Америки: 3-Ю6 ккал Круговорот кислорода - Миркин Б.М. и др. Основы общей экологии приходится каждый день на 1 м2 поверхности моря. Эта энергия превращается в 9000 кал у диатомей (фитопланктон), затем преобразуется в 4000 кал/сут у зоопланктона и 5 кал/сут у хищных рыб. Низкая эффективность обусловлена потерями в каждом звене пищевой цепи. Чем больше ее длина, тем меньше вторичная продуктивность, которой может воспользоваться человек. Часто это и наблюдается в водной среде: производительность мирового рыболовства не превышает 0,05 г/(год-м2), а это еще сырая масса! Однако в отдельных водных экосистемах вторичная продуктивность может быть увеличена как следствие высокой эффективности некоторых пойкилотермных позвоночных при превращении энергии.

Большие акватории океанических или континентальных вод имеют меньшую продуктивность, чем ограниченные участки воды, в которые попадает обильное естественное или искусственное (рыбоводство) удобрение.

При переходе с одного трофического уровня на другой отношение биомасс может меняться от 100 до 1000. Во многих наземных экосистемах биомасса позвоночных сильно уплотнена, особенно это касается лесов, где, за исключением насекомых-фитофагов, основная часть гетеротрофных организмов помещается в пищевой цепи типа детритофаго-сапрофитной.

Так, Бурльер (Bourliere) приводит биомассу 1 кг/га для всех млекопитающих (включая приматов и грызунов) влажных тропических лесов Ганы. Дювиньо (Duvigneaud) оценил биомассу кабанов в 0,7 кг/га, косуль — в 0,5 кг/га и мелких грызунов — в 5 кг/га, и это для млекопитающих лесных массивов Арденн!

Биомасса животных имеет более высокие значения в океанических и пресных водах. В частности, здесь наблюдается изобилие различных беспозвоночных зоопланктона, что подчеркивается наличием перевёрнутой экологической пирамиды.

Не следует путать понятия продуктивности и биомассы. Суммарная биомасса животных в наземных экосистемах выше, чем в Мировом океане, тогда как площадь поверхности Мирового океана вдвое больше площади суши. Напротив, средняя вторичная продуктивность наземных биомов составляет 61 кг/(год*га), а океанов — 75 кг/(год*га). Итак, прямо пропорциональной связи между фактической биомассой животных и вторичной продуктивностью не существует. Если в морском или озерном биоценозах иногда можно встретить высокие значения вторичной продуктивности, то в этих средах, как правило, биомасса продуцента — фитопланктона — очень мала. Однако ее быстрый круговорот, т. е. большая скорость роста и воспроизводства различных организмов фитопланктона, обеспечивает высокие значения чистой продукции, достаточные для питания большой биомассы животных.

И наоборот, несмотря на очень большую биомассу, чистая продуктивность лесов низкая или нулевая. Путаница между этими двумя различными понятиями очень часто приводила к просчетам при эксплуатации природных ресурсов, особенно лесных.

Хотя богатый и продуктивный биоценоз может включать в себя число и биомассу организмов большие, чем сообщество, менее продуктивное, это отнюдь не означает, что таково общее правило.

Действительно, понятие продуктивности включает фактор времени. Биомасса какой-либо экосистемы может быть очень большой, но не имеется прямо пропорциональной зависимости между ее продуктивностью и продуктивностью сообщества, состоящего из организмов меньшего размера, но обладающих более высокой скоростью роста и более высоким воспроизводством.

Биомасса многовекового дубового леса в 30 раз больше биомассы кукурузного поля, однако продуктивность леса очень мала или равна нулю, так как вся чистая первичная продукция потребляется гетеротрофами, главным образом деструкторами, плотность заселения которых достигла максимума и больше не увеличивается. Таким образом, на метаболизм сообщества расходуется вся сумма производимой органической материи. Напротив, продуктивность сельскохозяйственных культур высока, и большая часть первичной продукции может быть использована человеком. Весьма вероятно, что стремление людей упрощать природные экосистемы вытекает из более или менее осознанного естественного желания модифицировать биоценоз с целью увеличения их продуктивности.

Изучение параметра Q (отношение чистой первичной продуктивности к общей биомассе) показывает, что для наземных экосистем он уменьшается с возрастанием сложности биоценоза, т. е. по мере того, как мы рассматриваем сообщества с большим разнообразием видов и возрастающей плотностью пищевой сети.

Коэффициент Q максимален для тундр и других субарктических экосистем (мало видов, простота пищевых цепей) и, напротив, минимален для влажных тропических лесов, где биоценоз предельно сложен (большое разнообразие видов и многоступенчатые трофические сети).

Та же картина наблюдается и в морской среде, где коэффициент Q колеблется от 5 до 10 для пелагического фитопланктона, но составляет только 2—3 для коралловых рифов — наиболее сложных и разнообразных океанических экосистем.

§

Изменение окружающей среды, вызванное первобытным человеком.

Огонь, без сомнения, был первым техническим завоеванием человечества. До тех пор пока человек не подчинил себе огонь, он жил в идеальной гармонии с природой, во всяком случае с экологической точки зрения. Влияние наших немногочисленных и далеких предков из нижнего палеолита на окружающую среду было весьма ограниченным. Они являлись составной частью экосистемы и одним из многочисленных элементов биоценоза, участвующих, как и все другие виды, в круговороте веществ и распределении приходящей энергии. Но как только первобытные охотники палеолита получили огонь, они начали разрушительное наступление на окружающую природу, непропорциональное их относительной малочисленности. Сегодня мы с уверенностью заявляем, что использование огня для загона и ловли дичи сотни тысяч лет назад вызвало разрушение растительных сообществ в различных районах земного шара. Африка, без сомнения, пострадала больше других континентов, однако мы располагаем доказательствами того, что и в Центральной Европе растительный покров был погублен катастрофическими пожарами еще в палеолите.

В тропических и, возможно, умеренных широтах эти пожары послужили причиной безвозвратного уничтожения огромных массивов первоначальных лесов. Несколько позднее дикорастущий растительный покров в различных районах Африки, Азии и тропической Америки также был погублен человеком, однако уже сознательно: для создания дополнительных полей злаковых, которые способны поддерживать более богатую фауну копытных, чем первоначальные леса. Подобное сознательное уничтожение лесных массивов предопределило распространение саванн в западной части Африки и Юго-Восточной Азии. Около 10 000 лет назад индейцы Северной Америки таким же методом создали прерии — выжгли леса под пастбища для бизонов. В последнем случае и в некоторых других подобная модификация растительного покрова не сопровождалась падением производительности в биотопах. Однако систематическое уничтожение огнем растительных сообществ, как правило, уменьшало биологические возможности среды —это подтверждает изучение саванн в таких страных, как Берег Слоновой Кости (Lamotte e. а., 1967), Бразилия, Гвиана.

Но охотники палеолита не только видоизменяли или разрушали на больших площадях растительные сообщества. С помощью огня, комбинируя различные способы охоты, они обедняли, и весьма чувствительно, видовой состав крупных позвоночных, населявших различные районы Земли.

Сегодня мы располагаем палеонтологическими доказательствами подобного уничтожения многих видов животных-гигантов — последних представителей богатой фауны неогена. Можно упомянуть о массовом истреблении их в плейстоцене (Martin, 1967), когда в тропических районах Африки около50 000 леттому назад было уничтожено более половины крупных млекопитающих, переживших далекий третичный период. Таким же образом около 12 000 лет тому назад охотники верхнего палеолита уничтожили более 60 % крупных млекопитающих, населявших район Магриба.

В палеолите индейцы Северной Америки истребили мамонтов и древних бизонов (Bison antiquus), которых они выбивали целыми стадами: окруженные охотниками и напуганные огнем, животные устремлялись в овраги и специально приготовленные для них ямы (найдены горы трупов этих млекопитающих).

Весьма возможно, что исчезновение гигантов Южной Америки (Xenarthres), равно как и глиптодонтов, было ускорено первобытными людьми. Палеонтологи уверены, что в вымирании Dinornithides, этих гигантских вееропёрных птиц Мадагаскара и Новой Зеландии, человек сыграл не последнюю роль.

Сельское хозяйство как первопричина нарушения равновесия в природе вследствие деятельности человека.

В начале неолита с возникновением сельского хозяйства воздействие человека на биосферу увеличилось во много раз. Начался небывалый демографический рост. Бесспорно, это вторая технологическая революция в истории человечества, благодаря которой в разных частях света были заложены основы классовой структуры общества, сохранившейся во многих страных и по сей день.

Развитие сельского хозяйства вызвало первое серьезное антропогенное потрясение биосферы. Оно также ускорило модификацию зооценоза, сопровождавшуюся вымиранием крупных представителей фауны, которых пастухи считали конкурентами домашних животных. Но особенно велико влияние сельского хозяйства как фактора смены экосистем. Известная регрессивная серия sylva-saltus-ager — пример такой смены экосистем: лесные биомы сменяются сначала пастбищами, а затем полями сельскохозяйственных культур.

Развитие сельского хозяйства сопровождается полным искоренением первоначального растительного покрова на обширных площадях, чтобы освободить место для небольшого количества отобранных человеком видов, наиболее пригодных для питания.

Возникновение сельского хозяйства позволило вести оседлый образ жизни, способствовало увеличению плотности населения и образованию первых поселений. В то время как охотнику палеолита для поддержания жизни была необходима площадь 20 км2, что требовало сильного рассредоточения населения, земледельцу палеолита было достаточно нескольких гектаров земли. К тому же люди научились хранить зерновые, и это позволило создавать запасы и способствовало переходу от кочевого к оседлому образу жизни.

Разрушение естественных растительных сообществ часто приводило в конце концов к бесплодности и превращению территорий, отведенных под культурные растения или пастбища, в настоящие пустыни. Интенсивное использование огня доисторическими пастухами для создания выгонов домашним животным, в частности практика выжигания в средиземноморских районах (выжигались леса и маки) привело к уничтожению многочисленных первичных биосистем еще несколько тысячелетий назад.

Необратимые изменения окружающей среды во многих районах Земли произошли уже к началу нашей эры. Такова среди прочих судьба плодородного полукруга. Эта территория — колыбель цивилизации — включала юг Палестины, северные районы Сирии и Месопотамии и тянулась вплоть до восточной части Ирана. Именно там более 10000 лет назад зародилось земледелие: в Ираке найдены свидетельства существования (начиная с IX тысячелетия) зернохранилищ и овцеводства. Сегодня песчаная пустыня простирается там, где 8000 лет назад процветала сельскохозяйственная цивилизация неолита. Чрезмерная эксплуатация этих биотопов постепенно разрушила леса, потом вторичный покров земель и, наконец, почву.

До недавнего времени, несмотря на прогресс культуры и техники, различные общественные формации сохраняли общую экономическую основу, восходящую к неолиту. Какова бы ни была их социально-экономическая база, они все представляли собой главным образом аграрные цивилизации.

Несмотря на возрастающее значение городов и интенсивную индустриализацию, большинство населения существовало за счет сельского хозяйства. В связи с этим воздействие человека на природу, в сущности, нисколько не изменилось вплоть до середины прошлого века, когда использование многочисленных научных открытий зарождающимся капитализмом положило начало современной индустриальной цивилизации.

В конечном счете аграрная цивилизация не изменила необратимо круговорот веществ и приток энергии, в биосферу; можно даже сказать, что экосистема человека при этой общественной формации стала составной частью системы естественных экологических процессов.

В Европе начиная с появления первых аграрных цивилизаций неолита и до середины XIX в. экосистема человека была основана на эксплуатации земель и ограниченной деятельности ремесленников, использовавших главным образом растительные материалы, т. е. биодеградирующие, и небольшое количество коррозирующих металлов.

Эта экосистема была еще достаточно разнообразна: дикие прерии, целинные земли, леса, ограниченные районы многоотраслевого хозяйства представляли собой незначительно измененные или нетронутые места обитания.

К тому же подобная экосистема имела своих первичных производителей (дикорастущие и декоративные растения), которыми человек питался или непосредственно, или косвенно через вторичных продуцентов (скот, дичь и т. д.), которые снабжали его большинством применяемых им материалов (лес, растительное волокно). Человек был основным потребителем этой экосистемы, в которой также развивалось довольно большое число животных, обладающих значительной суммарной биомассой. Вся продукция, потребляемая нашим видом, трансформировалась в биодеградирующие отбросы, разрушаемые третьей категорией организмов биоценоза — деструкторами. Последние окончательно разрушали отбросы и осуществляли их минерализацию в простые вещества (фосфаты, нитраты и другие минеральные соли), которые снова использовались автотрофами в процессе фотосинтеза так же, как и выделяющийся углекислый газ. Таким образом, самоочищение вод и земель полностью осуществлялось и круговорот вещества в экосистеме не нарушался. Приток солнечной энергии, получаемой человеком в виде химической энергии в процессе обмена веществ при питании (около 4000 ккал/сут на одного человека), складывался примерно с таким же количеством энергии, которую человек использовал в виде тепловой (сжигание дров в домашних очагах) и механической (тягловая сила) энергии.

Использовалась энергия, накопленная в течение одного вегетационного периода первичными продуцентами, а также аккумулированная в течение многих лет деревьями. Но количество энергии, используемой отдельным человеком, было очень ограничено. Оно оценивается в 10 000 ккал/сут на одного человека в неолите и около 22 000 ккал/сут в конце средних веков.

В конечном итоге экосистема человека при аграрной цивилизации имела высокий уровень гомеостаза. Несмотря на изменение или замещение экосистем, что неизбежно влечет за собой развитие земледелия, деятельность человека в сельскохозяйственном обществе вписывалась в биогеохимический круговорот и не изменяла притока энергии в биосферу. Но в промышленно развитом обществе дело обстоит по-другому.

Современное промышленно развитое общество и еговоздействие на биосферу

С начала XVIII в. был сделан ряд научных открытий, которые вызвали расцвет современного промышленно развитого общества. Начиная с этого времени экономическая структура основных европейских стран быстро изменялась, так как изобретались первые машины, использовалась новая техника, что способствовало росту промышленных предприятий. Тогда же были введены в обиход новые растительные культуры, что повышало эффективность земледелия и животноводства. Все эти нововведения были предвестниками радикального изменения отношений между человеком и природой.

Во второй половине XIX в. вместе с появлением современной индустрии перемены стали особенно значительными. Изучение структуры и деятельности экосистемы человека в современном промышленно развитом обществе позволяет заключить, что в экологических границах она характеризуется тремя основными источниками воздействий, которые нейтрализуют гомеостатические возможности экосистемы и непоправимо нарушают ее естественное равновесие.

Разнообразие биоценозов в средах, эксплуатируемых человеком, все больше сокращается. Строятся города, унифицируются сельские районы путем разведения на больших пространствах технических монокультур, разрушаются последние остатки дикорастущей растительности, уничтожаются леса и болота, бесполезные с точки зрения современного человека. Что касается диких животных, то они почти полностью вытеснены из так называемых развитых районов земного шара.

Помимо уменьшения разнообразия естественной среды (одна из основных причин нарушения равновесия в природе), имеются еще два фактора, которые оказывают пагубное влияние на деятельность экосистемы человека.

Нарушен круговорот веществ, так как отходы человека больше не минерализуются деструкторами. Деятельность микроорганизмов в воде и почве все чаще затормаживается различными очень токсичными загрязняющими веществами, заражающими эти среды. К тому же в процессе промышленного производства образуется большое количество веществ, которые невозможно разложить биологическим путем; эти вещества накапливаются в атмосфере, гидросфере и почве, нарушая деятельность большинства экосистем.

Непрекращающееся накопление в различных биотопах отходов, которые не участвуют в круговороте, сильно отражается на биогеохимических круговоротах. К естественным элементам, циркулирующим между различными средами биосферы, человек добавил значительное количество искусственных. Так, массовое и все возрастающее использование ископаемого топлива уже вызвало глубокие изменения круговоротов углерода и серы и нарушило, правда в меньшей степени, круговорот азота.

Но человек еще и заимствует из литосферы различные минералы (например, сырье для удобрений), редкие металлы (например, ртуть) и многие другие, которые затем в значительных количествах рассеиваются в воздухе, воде и почве.

С точки зрения экологии подобные непрекращающиеся накопления различных остатков в будущем могут иметь пагубные последствия.

Отходы современной цивилизации ставят перед обществом ряд проблем, что не всегда ясно не специалисту, однако становится очевидным, когда накопление хозяйственных отходов и твердых отбросов (например, на автомобильных кладбищах) причиняет явный вред.

Приток энергии полностью изменен в современном промышленном обществе, ее основной потребитель — развитые страны Запада. Так, население Соединенных Штатов составляет лишь 7 % населения земного шара, однако в 1970 г. США использовали треть добытой во всем мире энергии (6,6-106 МВт): около 2,2-106 МВт. В этой же стране в среднем на каждого человека расходуется 230 000 ккал/сут — энергия, получаемая главным образом за счет ископаемого топлива (Cook, 1970).

Из пищи человек получает часть энергии — солнечную энергию, трансформированную в процессе фотосинтеза, а дополнительное количество поступает при использовании (в виде нефти и каменного угля) солнечной энергии, накопленной в течение сотен тысяч лет ископаемыми растениями.

В сельскохозяйственном производстве потребление синтезированной энергии происходит при механизированной обработке земли, при использовании удобрений и пестицидов, также синтезированных благодаря энергии ископаемого топлива.

Если мы рассмотрим эволюцию мирового потребления энергии за последнее столетие, то заметим, что оно возрастает настолько быстро, что уже сейчас встает вопрос об исчерпании запасов нефти и природного газа. Потребление энергии увеличивается по экспоненциальному закону. Начиная с 1850 г. потребление энергии увеличивалось примерно на 2,5 % в год, в 1950 г. оно возросло на 5 %, а в настоящее время — на 9% (Hubbert, 1969). Такой безудержный рост потребления энергии индустриальным обществом дает нам возможность осознать и другую более общую проблему, не менее важную, чем проблема загрязнений, а именно: истощение невозобновляемых природных ресурсов биосферы. Кроме того, эти явления усугубляются демографическим фактором — усиленным ростом населения планеты.

§

Демографическая история человечества

Увеличение численности населения наряду с развитием промышленности — основной фактор деградации биосферы.

В некоторых районах Азии уже в течение нескольких веков существует проблема перенаселения, однако резкое увеличение населения Земли — специфическая черта именно нашей эпохи, именуемой весьма удачно эпсгдой демографического взрыва XX в.

Возможно, что по своим последствиям он превосходит такие научные открытия, как ядерная энергия и кибернетика.

Согласно оценке экспертов по глобальной демографии, в 1971 г. численность населения земного шара составила 3706 млн человек, а прирост населения достиг 2,1 % в год.

Проблема перенаселения биосферы встанет со всей очевидностью, если напомнить, что уже сейчас в большинстве стран на каждый квадратный километр приходится в среднем более 26 человек (исключая пустыни и полярные зоны).

Разрушительное воздействие многочисленных научно-технических достижений в сочетании с чрезмерной эксплуатацией земель, пригодных для сельскохозяйственного производства, несовместимо с сохранением естественных экосистем, и даже тех, которые были созданы или модифицированы человеком в давние времена.

По абсолютной величине демографическое давление человечества на биосферу чрезмерно, но наиболее тревожно то обстоятельство, что оно увеличивается с экспоненциальной скоростью. Никто из экспертов не может сказать сейчас, стабилизируется ли численность населения Земли, а если и стабилизируется, то на каком уровне!. Так, Дорст (Dorst, 1965) заметил, что демографический взрыв XX в. по своему размаху сравним с великими геологическими катастрофами, которые потрясали поверхность планеты.

Несмотря на скудость исторических документов до 1650 г., нам известны основные особенности демографической истории человечества. Различные палеонтологические и археологические данные позволили получить довольно точные оценки численности населения Земли даже для далекого палеолита.

Если предположить, что первые представители рода Homo появились примерно 1 700 000 лет назад, то можно подсчитать, что за прошедшее время на нашей планете жило от 60 до 100 млрд человек. В таком случае население Земли в настоящее время составляет лишь 5 % числа людей, живших на планете.

Австралопитеки, потом первые палеантропы появились в Африке 1 млн. лет тому назад, и их численность не превышала 125000 индивидуумов.

В среднем и нижнем палеолите численность населения возрастала медленно, и племена постепенно занимали весь Старый Свет. Сто тысяч лет тому назад численность населения Земли достигла первого миллиона человек.

Новый Свет был заселен в течение верхнего палеолита. В конце этого периода (т. е. 10 000 лет назад), на заре неолита, население Земли приблизилось к 5 млн. человек.

Зарождение первого оседлого земледельческого общества, которое характерно для этого времени, сопровождалось резким увеличением численности населения, достигшей 150 млн человек ко времени образования Римской империи.

С начала нашей эры продолжался рост населения: в 1650 г. число жителей планеты уже достигло 545 млн. человек. Хотя в это время тенденция к увеличению населения сохранялась, наблюдались и значительные колебания. Различные факторы влияли на смертность людей, причем главную роль играла зловещая тройка: война, голод и эпидемии. Политика порождала войны и конфликты, что влекло за собой катастрофы, но были и другие причины голода и болезней: это возросшая плотность населения как в странах Запада, так и в Китае и Индии, отсталость сельскохозяйственного производства и великое переселение народов, которые способствовали распространению эпидемий, особенно начиная с эпохи Великих географических открытий.

Старый Свет

Начиная с XVIII в. отмечается сильный демографический рост. Он является результатом главным образом введения новых сельскохозяйственых культур (например, картофеля) и использования техники, которая повышала эффективность земледелия. Правда, войны и голод продолжали свирепствовать. Эра Пастера еще не окончательно положила конец эпидемиям, о чем свидетельствует размах последней эпидемии холеры. И вряд ли нужно напоминать о 50 млн. погибших во время второй мировой войны, многочисленных неурожаях, поразивших начиная с 1945 г. развивающиеся страны, в частности Биафру и Пакистан. Ни голод, ни другие бедствия, обрушившиеся на Европу в первой половине второго тысячелетия, ни приведенные выше факты не повлияли на численность населения в рассматриваемый период. Согласно Волфорду (Walford, 1978), в Великобритании за время нашей эры отмечалось не менее 200 голодных периодов, причем последний наблюдался в 1846 г.! В Китае за 2022 лет их насчитывается 1828, и многие из голодных периодов унесли не один миллион человеческих жизней. В Индии первый голод, о котором до нас дошли сведения, свирепствовал в 1769—1770 гг. и оборвал жизнь 3 млн человек.

Во втором тысячелетии эпидемии также уничтожали население Земли. В Европе великая чума XIV в., свирепствовавшая в эндемичной форме в течение более 50 лет, поразила в 1348—1350 гг. 22 млн человек. За два года население континента уменьшалось на 25%! В то же самое время многочисленные эпидемии бубонной чумы почти вдвое сократили число жителей Великобритании; с 1348 по 1379 г. оно уменьшилось с 3,2 до 2,1 млн человек (Langer, 1964). Население Европы, насчитывавшее к началу эпидемии 85 млн, к концу XIV в. не превышало и 60 млн человек.

Если другие народы Старого Света платили тяжкую дань различным эпидемическим заболеваниям (чума, холера, тиф, оспа и др.), то в Европе в новую эру население страдало больше всего от войн. Начиная с нашествий варваров (375—568 гг.), которые превратили в развалины Римскую империю, ни один век не обошелся без ужасных бедствий, порожденных военными конфликтами В частности, Столетняя (1337—1453 гг.) и Тридцатилетняя (1618—1648 гг.) войны сопровождались резней мирного населения (геноцидом), размах которого был ограничен лишь недостатком средств истребления, находившихся в распоряжении воюющих сторон. Тридцатилетняя война повлекла за собой смерть трети населения Германии и Чехии; более 20 000 жителей погибло лишь за время осады города Магдебурга: их уничтожили католики невзирая на пол и возраст.

Начиная с XVIII в. демографический рост становится более стабильным и интенсивным, особенно в Европе. Если увеличение населения Европы еще можно объяснить прогрессом сельского хозяйства и значительной иммиграцией, то значительно труднее объяснить рост населения, наблюдавшийся в Индии и Китае в тот же период. В 1800 г. население планеты насчитывало 906 млн человек, а в 1840 г. численность населения достигла первого миллиарда.

С наступлением эры Пастера, которая исключила большое число факторов массовой смертности, население планеты стало расти еще более быстрыми темпами. Уже в 1930 г. оно достигло 2 млрд., в 1962 г.— 3 млрд., а в 1971 г.— 3,706 млрд. человек.

Если изобразить рост населения как функцию времени, то получим кривую, напоминающую по форме букву J, вертикальная часть которой примерно совпадает с началом нашего. Вид этой кривой показывает, насколько удачно выбран термин «демографический взрыв».

Человечеству, которое появилось примерно 600 000 лет назад, потребовалось 500 000 лет, чтобы его численность возросла от нескольких сотен тысяч до миллиарда. Но оказалось достаточным лишь 50 лет (с 1920 по 1970 г.), чтобы численность населения Земли удвоилась: от 1,8 до 3,6 млрд. человек.

Другим важным фактором является то, что непрерывно увеличивается не только численность народонаселения, но, что еще важнее, и скорость их роста.

Если учесть демографический рост, наблюдавшийся в 1969—1971гг., то можно полагать, что в наше время удвоение численности населения произойдет за 32—35 лет.

Об ускорении темпов роста численности населения свидетельствует также снижение сроков, необходимых для увеличения населения планеты на 1 млрд.

К тому же, как заметил несколько лет назад американский демограф Вогт, население планеты увеличивается быстрее, чем бьется сердце челрвека. Действительно, сердце совершает 38 млн ударов в год; за to же время численность населения возрастает на 50 млн человек— каждый месяц число жителей Земли увеличивается на величину, равную населению такого города, как Чикаго (4,5 млн жителей). Ежегодный прирост населения Индии равен общему числу жителей Австралии. В Индии ежегодный прирост составляет 2,6%, что обеспечивает удвоение численности населения за 27 лет. Таким образом, население Индийского региона достигнет, если не произойдет катастрофы, первого миллиарда уже в 1993 г.

Если теперь обратимся к распределению населения по земному шару, то можно заметить, что с точки зрения демографа Землю молено разбить на пять больших зон:

1 Европа — высокая плотность, слабый прирост;

2 Сибирь и Северная Америка — низкая плотность, слабый прирост;

3 Центральная и тропическая Америка, Африка, Ближний и Средний Восток — низкая плотность, быстрый прирост;

4 Индия, Китай, Юго-Восточная Азия — высокая плотность, быстрый прирост;

5 Океания, Южная Америка (в умеренных широтах) — низкая плотность, слабый прирост.

Рекорд по перенаселению, бесспорно, принадлежит Египту, где 35 млн человек (по переписи 1971 г.) живут на площади 35 000 км2 — только в пригодной для жизни долине Нила (остальная часть Египта — необитаемая пустыня). Это соответствует реальной плотности населения 1000 жителей на 1 км2.

Нидерланды, Япония, Индонезия, Бангладеш относятся к странам с очень высокой плотностью населения (в каждой из них плотность свыше 300 жителей на 1 км2). В некоторых районах дельты Ганга, еще 100 лет назад покрытых необитаемыми и непроходимыми джунглями, в настоящее время насчитывается более 600 жителей на 1 км2.

Важно отметить, что районы с высокой плотностью сейчас существуют не только в Европе и Восточной Азии, но и в Африке. Так, в Руанде плотность населения превышает 130 жителей на 1 км2.

Были предложены три гипотетические оценки изменения численности населения земного шара вплоть до конца ХХ века. Средняя предсказывала наиболее вероятное развитие населения планеты, исходя из опыта 60-х годов. Наименьшую и наибольшую оценки, соответствующие верхней и нижней границам, можно интерпретировать как возможные ошибки, возникшие при расчете. Однако была сделана еще четвертая оценка (очень завышенная): она основывалась на сохранении процента рождаемости, наблюдавшегося в 1950-х годах, и учитывала наметившуюся тенденцию к снижению смертности.

К несчастью, эти предвидения оказались ошибочными: последние данные 1971 г. показывают, что нужно срочно пересмотреть даже завышенные оценки, поскольку население Земли увеличилось до 3,706 млрд. человек, что несколько превышает даже высокую оценку ООН. На основании данных 1971 г. можно сделать вывод, что население земного шара к 2000 г. возрастет не до 7 млрд, как оценили эксперты, а до 8 млрд человек.

В действительности все оценки демографов, выполненные после второй мировой войны, оказались ошибочными. Эрлих (Ehrlich, 1970) отмечает, что в газете «Тайме» от 8 ноября 1948 г. было приведено мнение экспертов, согласно которому население нашей планеты в 1960 г. составит 2,250 млрд человек, и это «скорее всего сильно завышенная оценка». На самом деле в 1960 г. численность населения Земли достигла 3 млрд человек. Другие оценки, выполненные различными экономистами и демографами в 1950 г., предсказывали увеличение населения до 3,5 млрд человек в 1990 г. Мы знаем, что это значение было превышено уже в 1970 г. (3,660 млрд человек).

Основные демографические данные о населении земного шара по состоянию на 1971 г. и оценка на 1985 г., полностью подтверждает мнение Эрлиха о заниженных оценках экспертов ООН 1963 г.

Согласно этим данным, демографический разрыв между промышленно развитыми и развивающимися странами будет в ближайшие годы увеличиваться. К 2000 г. страны Африки и Латинской Америки утроят свое население, население же Европы стабилизируется.

В то время как ежегодный прирост населения в Европе составляет 0,8% (время удвоения 88 лет), в СССР —1 % (70 лет) и США — 1,2% (63 года), в развивающихся странах он больше 2%: в Африке— 2,7% (время удвоения 26 лет), Латинской Америке — 2,9% (24 года). Рекорд принадлежит Коста-Рике, где ежегодный прирост достиг 3,8% (19 лет), за ней следует Мексика — 3,4% (21 год).

В странах Азии прирост населения стал несколько меньше (средний годовой прирост 2,3%) главным образом за счет Китая (1,8 %), который недавно начал проводить политику снижения рождаемости: здесь налогами облагается каждая семья, имеющая трех и более детей.

Иная картина наблюдается в Индии (время удвоения 27 лет), Малайзии (23 года) и Пакистане (21 год).

Одновременно со все убыстряющимся ростом населения наблюдается тенденция к интенсивной урбанизации. В Токио, население которого в 1970 г. составило 16 млн человек, в 2000 г. будет 40 млн жителей. Калькутта, где сегодня царят нищета и хронические эпидемии, в 2000 г. будет насчитывать 50 млн жителей (вместо 8 млн в 1974 г.), если сохранится современный темп прироста. По оценке экспертов ООН’ в 1984 г. половина населения планеты будет жить в городах, а в 2000 г.— почти все население мира.

В 2000 г. половина человечества будет проживать в городах с населением более 1 млн человек. Согласно тем же перспективным оценкам, если проэкстраполировать наметившуюся тенденцию, то окажется, что самый большой «город» земного шара будет насчитывать в 2044 г. 1,4 млрд жителей!

Некоторые современные экологи видят в этой демографической эволюции подтверждение идей Мальтуса. В 1798 г. Мальтус в «Исследовании принципа народонаселения» утверждал, что безграничное увеличение численности населения постепенно приведет к катастрофическому голоду, так как «возможности увеличения населения планеты несравнимо шире, чем возможности Земли производить продукты питания для человека».1 Мальтус утверждал, что число жителей возрастает в геометрической прогрессии, в то время как ресурсы питания могут увеличиваться лишь по линейному закону из-за ограниченной площади земель, пригодных для сельского хозяйства.

Многие современные авторы в драматическом уменьшении сроков удвоения численности населения и в наболевшей проблеме нехватки продуктов питания в развивающихся странах видят подтверждение пессимистических предсказаний Мальтуса. Так, например, Эрлих предполагает, что современный демографический рост не сможет продолжаться так долго, как’ предсказали эксперты ООН. Он считает маловероятным, что население Земли достигнет даже 10 млрд человек. Согласно Эрлиху, «катастрофический рост смертности замедлит или положит конец демографическому взрыву».

Но эти утверждения убеждают далеко не всех. Если исключить вероятность третьей мировой войны, мы не считаем, что приведенные Эр-лихом ограничивающие факторы проявятся в ближайшие десятилетия. В частности, достижение верхнего предела численности населения планеты кажется маловероятным до начала XXI в. из-за нехватки продуктов питания — пророчество Мальтуса — или других подобных бедствий. Судя по последним данным физиологов о человеке как о биологическом виде, маловероятна возможность возникновения эндокринных расстройств, приводящих к летальному исходу или отрицательно влияющих на рождаемость, что наблюдается в популяциях грызунов при очень высокой плотности.

Дюбо писал (Dubos, 1971): «Человек не находится на пути к вымиранию, он может приспособиться к условиям среды, однако это приспособление станет началом настоящей трагедии. В процессе адаптации мы будем приспосабливаться к ухудшающимся условиям, не отдавая себе отчета в том, что ребенок, родившийся в подобных условиях, не имеет возможности полностью развивать свои физические и умственные способности. Необходимо заняться этой проблемой не только потому, что нам угрожает вымирание, а потому, что если мы не осознаем воздействия, оказываемого на наш организм окружающей средой, то может произойти что-то по-хуо/се, чем вымирание рода человеческого,— прогрессивная деградация самой сути жизни».

Как можно не страшиться того, что произойдет! Через несколько десятилетий земной шар превратится в гигантский индустриально-павильонный пригород, этакий колоссальный «бидонвиль». Если принять в расчет демографический взрыв, рост отбросов и уничтожение лесов, то гибель природы может показаться неизбежной. Однако еще более интенсивное воздействие на биосферу оказывает сам человек. В наши дни оно достигло такого размаха, что некоторые сравнивают наше время с новой геологической эпохой, которую можно было бы назвать смеха ради «верхним мусорным ящиком»: автомобильные кладбища, дикие свалки в пригородных лесах, горы отходов, пластиковые бутылки и другие остатки «общества потребления» предопределяют условия жизни будущего поколения.

Демоэкологическое исследование проблем перенаселения. Элементарные понятия о динамике численности населения.

Популяцию можно определить как группу организмов одного и того же вида, занимающих определенную территорию и обладающих особыми признаками, которые поддаются статистической обработке. Эти признаки — плотность, рождаемость, смертность, биотический потенциал, расселение и кривая роста — характерны для группы, а не для одной отдельно взятой особи.

В каждой экосистеме существует сумма внешних и внутренних экологических факторов, под влиянием которых численность каждого вида устанавливается на каком-то среднем уровне, соответствующем пригодности и возможностям среды.

Если поместить популяцию в стабильную среду, из которой искусственно изъяты все ограничивающие факторы, то численность этой популяции будет неограниченжк возрастать по экспоненциальному закону как функция времени.

Демоэкологические факторы, которые обусловливают рост популяции, действуют на два противоположных параметра: показатель рождаемости Ь и показатель смертности т. Если не учитывать миграцию (пренебрежимо малую у людей), то естественный прирост популяции будет характеризовать показатель r—b—т.

Теория и опыт учат нас, что если поместить популяцию животных или растений в среду с неограниченными возможностями (например, дрожжи в питательный раствор или насекомых в среду, богатую пищей), то их число увеличивается по экспоненциальному закону.

С подобным явлением мы сталкиваемся во всех развивающихся странах; в Мексике, где прирост населения в 1970 г. равнялся 3,4% (в Шри-Ланке 2,4 %), смертность, упала за 30 лет с 30 до 10 %, тогда как рождаемость за это время не изменилась, оставаясь в пределах 45%.

Большая часть населения в странах с демографическим взрывом, которая находится в предрепродукционном периоде, несет в себе потенциальную возможность роста населения. Действительно, численность возрастной группы репродукционного периода будет возрастать, что в свою очередь повлечет за собой увеличение численности предрепро-дукционной группы и т. д.

Это означает, что даже если немедленно приступить к реализации плана по эффективному ограничению рождаемости в масштабе всей планеты, пройдет добрых 30 лет, прежде чем обнаружится заметное уменьшение прироста.

Таким образом, можно сделать вывод, что, за исключением европейских стран, США и Советского Союза, демографическое положение не изменилось к лучшему для населения Земли в целом: снижение смертности не сопровождалось таким же снижением рождаемости.

Все развивающиеся страны сегодня придерживаются демографических законов, пригодных для любого живого существа; при отсутствии добровольного контроля за рождаемостью население этих стран эволюционирует во времени, следуя кривой J (биотический потенциал для людей).

§

Вышеизложенные данные позволяют нам оценить будущую численность населения и демографические перспективы на начало XXI в.

Здесь мнения экспертов разошлись и они разделелись на два основных лагеря. Пессимисты считают, что число жителей земного шара будет увеличиваться по экспоненциальному закону. Оптимисты придерживаются мнения, что мы вступаем в переходную демографическую фазу. Действительно, пример Европы, где эта фаза началась уже более века тому назад, показывает, что взрыва численности населения можно избежать. Вполне возможно остановить рост населения там, где ликвидирована неграмотность и растет уровень гигиенической культуры населения. В ФРГ, Австрии, Швеции сегодня очень низкий прирост населения — всего лишь около 0,4 %, чему соответствует время удвоения численности населения в 175 лет, однако даже такой небольшой прирост считается в этих странах все еще высоким.

Эрлих (Erlich, 1970, 1971) систематизировал в своих публикациях цитируемые здесь пессимистические концепции, за что в Соединенных Штатах его называют «мистером Катастрофа». Его взгляды нашли подтверждение в книге Мидоуза «Пределы роста» (Meadows, 1971). Этот труд обобщает результаты исследований, которые проводились Римским клубом и Массачусетским технологическим институтом (Бостон). Весьма мрачные выводы Мидоуза о будущем человечества в ближайшем веке подняли бурю в политических и экономических кругах на Западе (в нашу задачу, однако, не входит обсуждение и анализ кибернетических методов, использованных исследователями).

Однако напомним, что модель Форрестера, использованная Мидоу-зом и его коллегами, основывается на анализе системы, включающей пять основных параметров: число жителей, уровень индустриализации, загрязнение среды, производство продуктов питания и истощение природных ресурсов. В основе этой модели лежит аксиома, согласно которой каждый из пяти независимых параметров модели растет во времени по экспоненциальному закону.

Таким образом, эти исследователи предполагают, что никакого демографического переходного периода в развивающихся странах в будущем не наступит, а совершенно четкая тенденция к стабилизации населения в развитых странах не сохранится.

При таких условиях расчеты показывают, что население Земли достигнет 7,5 млрд в 2000 г. и 14 млрд человек в 2030 г. (как минимум). Не составляет никакого труда подсчитать (поскольку время удвоения населения составляет 35 лет), что число жителей планеты будет равно 28 млрд в 2070 г.

По экстраполяции на 3000 г., если следовать экспоненциальному закону, численность населения планеты достигнет 1018 жителей, т. е. 1400 человек на 1 м2. Это настолько неправдоподобно, что возможность такой ситуации кажется маловероятной… Однако серьезный кризис наступит значительно раньше, если считать, что модель Форрестера — Мидоуза верна.

Согласно последним техническим данным, с учетом пределов развития сельского хозяйства максимальное число жителей, допустимое для экосферы, равно 10 млрд человек. Однако при этом не учитывается, какое влияние в далеком будущем окажут на его стабильность современные методы интенсификации сельского хозяйства.

Другие экологи придерживаются оптимистической точки зрения и считают, что рост численности населения описывается логистической кривой. Конечно, предсказания в этой области всегда недостаточно надежны. Однако предположение, что в данный момент мы находимся недалеко от точки перегиба, отнюдь не абсурдно. Можно, таким g образом, предположить, что число жителей планеты стабилизируется около уровня 7,5 млрд, поскольку на период расчетов население составляло 3,75 млрд человек.

В пользу этой концепции могут быть приведены и другие аргументы. Изучение численности населения Европы в переходный к стабилизации период показывает, что точки ложатся на S-образную кривую. Однако на народонаселение влияют различные факторы, под действием которых происходят отклонения численности населения от среднего значения, определенного по логистической кривой.

Согласно Томсону, можно р различать три фазы роста численности населения во времени. В первой, так называемой мальтузианской, рост сравнительно слабый. Действительно, голод и эпидемии сильно влияли на число жителей, и если следовать Мальтусу, то эти две естественные причины — единственные факторы, способные воспрепятствовать росту населения. Индийский регион в конце XIX в. и первой половине XX в. стал наглядным примером подобного развития. Если изучить ежегодный прирост численности населения, то можно заметить, что его значения сильно изменялись от одного десятилетия к другому в зависимости от естественных катастроф за истекший период (рис. 2.19). Для этой фазы характерны высокие (хотя и меняющиеся) показатели рождаемости и смертности, однако показатель прироста населения остается очень низким.

Вторая фаза соответствует периоду, называемому демографическим взрывом. Амплитуда ежегодных колебаний уменьшается. Показатель рождаемости сравним с тем, что был в предыдущем периоде (если не выше); этот показатель близок к физиологическому максимуму, однако показатель смертности благодаря успехам в области общественного здравоохранения и сельского хозяйства резко упал.

Третья фаза, называемая фазой стабилизации или неомальтузианской ‘, отличается постепенным спадом демографического взрыва под влиянием добровольного ограничения рождаемости благодаря использованию методов предохранения. Среднее число детей, которое должна родить каждая женщина, способная к родам, чтобы поддержать постоянную численность населения, зависит от многих факторов, в частности от процента безбрачия и бесплодия, которые неодинаковы для различных национальностей. Это число колеблется от 2,11 до 2;34 детей на семью. Многие страны Европы сегодня близки к этим показателям.

§

В развивающихся странах отмечается постоянное увеличение численности населения, обусловленное его возрастной структурой, и следует отметить, что этот процесс будет продолжаться довольно долго, хотя и не столь интенсивно, как уменьшение рождаемости. В развивающихся странах (рис. 2.21) в случае быстрого процесса население стабилизируется на уровне, превышающем в 1,65 раза современный, а в случае медленного — в 4,5 раза. С другой стороны, в развитых странах, большинство которых находится уже на стадии стабилизации, даже в случае медленного процесса численность населения стабилизируется на уровне, превышающем современный не более чем в 1,75 раза. Однако при всех условиях демографическая стабилизация будет сопровождаться значительными изменениями в распределении населения Земли. Если в настоящее время численность населения Европы и Северной Америки (вместе взятых) составляет 28 % всего населения Земли, то к 2100 г. она по гипотезе быстрого процесса уменьшится до 15%- Население же такой страны, как Индия, увеличится к моменту достижения нулевого прироста на 580 %, а Мексики-—на 850 %, и это в случае медленного процесса!

Итак, можно констатировать, что ситуация в развивающихся странах будет драматичной, если не удастся добиться демографической стабилизации в более короткие сроки путем проведения политики принятия строгих мер контроля за рождаемостью.

На Конференции ООН по демографии официальные представители отдельных развивающихся стран заняли, мягко сказать, странную позицию, поощряемую, как ни удивительно, некоторыми политическими деятелями из промышленно развитых стран. Не является ли доказательством полной безответственности противодействие всякому ограничению рождаемости и утверждение о том, что демографы выдвигают ложную проблему, высказанное представителем перенаселенной слаборазвитой страны, где прирост населения достигает 3 % в год и свирепствуют хроническая безработица и голод?

Деление населения на три группы, которое соответствует трем фазам, отражает неодинаковые условия прироста населения в разных странах. Большая часть населения находится в переходном периоде, о чем свидетельствует сравнение относительной значимости этих групп в 1945 и 1970 гг.

В конце второй мировой войны 60 % населения земного шара (включая Китай и Индию) находилось в мальтузианской фазе, 20 % (СССР и Япония) находились на пути к стабилизации населения. К 1970 г. относительный вес каждой из групп резко изменился. В мальтузианской фазе в 1970 г. остался лишь 21 % населения земного шара. Напомним, что усилия, приложенные в последние 20 лет международными организациями, определенным образом улучшили условия жизни людей, лишенных средств к существованию. Хотя недостаток продуктов питания еще остро ощущается в некоторых районах земного шара, угроза голода стала значительно меньше. Опустошительные эпидемии сократились и настолько, что Всемирная организация здравоохранения (ВОЗ) могла ввести начиная с 1945 г. противомалярийные прививки более чем 1 млрд человек! Группа, находящаяся в фазе демографического взрыва, из-за снижения уровня смертности в развивающихся странах увеличилась и в 1970 г. достигла 53% населения земного шара.2

Группа стран, находящихся в неомальтузианской фазе, которая все еще продолжается, возросла до 26%. Сюда входят страны Западной Европы, СССР, Япония, Северная Америка, Океания.

Среди стран, находящихся в фазе демографического взрыва, Китайская Народная Республика занимает особое положение в связи с интенсивным ростом населения. Китай — страна с самой большой численностью населения в мире (773 млн жителей). Всего лишь 15 лет назад средний годовой прирост населения КНР был таким же, как и в других развивающихся странах. С тех пор Китай стал на путь перехода к фазе стабилизации. В настоящее время Китай находится на пути к неомальтузианской фазе и входит в группу стран, прирост населения которых меньше среднего по земному шару (2 % в год по состоянию на 1971 г.).

Однако не нужно недооценивать огромных трудностей, которые существуют в развивающихся странах (да и в развитых тоже) на пути к полной демографической стабилизации.

Прежде всего серьезные проблемы возникают в связи с наличием огромного числа жителей, находящихся в предрепродукционном периоде, в слаборазвитых странах, переживающих демографический взрыв. Хотя этот вопрос уже обсуждался, мы позволим себе привести еще один пример. Предположим, что в стране, которая решила стабилизировать численность населения, число жителей в репродукционном периоде увеличивается через 10 лет вдвое. Совершенно ясно, что уменьшение в два раза показателя рождаемости (само по себе очень значительное) не изменит наблюдаемого сегодня абсолютного прироста населения. Его эффект проявится только тогда, когда это поколение окажется в пострепродукционном периоде, т. е. как минимум через 20 лет после принятия мер по ограничению рождаемости. Кстати, это явление как раз и наблюдалось в КНР, что и объясняет, почему до сих пор прирост населения еще довольно высок (около 1,8 %). Большой удельный вес репродукционной группы населения маскирует резкое снижение числа детей у женщин. Иногда — к счастью, довольно редко — в некоторых странах возникают трудности из-за отсутствия соответствующих условий (например, большая плотность населения). В этих странах неизбежность существования скрытого периода ставит под вопрос возможность стабилизации численности населения, прежде чем истощатся запасы продовольствия. Так, на примере Бангладеш можно доказать скептикам, что речь идет не о каких-то фантастических научных спекуляциях.

Оценка непосредственного и потенциального риска для постоянства биосферы, обусловленного демографическими взрывами XX в.,— предприятие очень заманчивое, но весьма ненадежное.

К тому же, кажется, невозможно исключить из подобных оценок многочисленные соображения эмоционального, идеологического и религиозного характера. Эта проблема как никакая другая должна изучаться строго научно. Любое иное отношение только внесет неясность в данный вопрос.

С учетом всего сказанного выше не остается никакого сомнения в том, что зловещие прорицания Фон Форстера (Von Foerster, 1960), который предсказал, что в 2026 г. наступит конец человечеству, ошибочны, поскольку они исключают какую бы то ни было возможность стабилизации численности населения.

Существует и другая — противоположная — точка зрения, однако столь же ошибочная: приуменьшение и даже отрицание экологических последствий перенаселения (в связи с этим показательно пассивное отношение некоторых международных организаций, которые на Стокгольмской конференции лишь коснулись данной проблемы).

Другим весьма распространенным взглядом, даже среди биологов, служит противопоставление слаборазвитых стран, где свирепствует демографический взрыв, промышленно развитым странам, которые будто бы не знают подобных проблем.

В действительности Европа относится к наиболее перенаселенным районам Земли. Плотность населения здесь явно выше, чем в КНР. А тем, кого тревожит «желтая опасность», нужно напомнить, что даже 18 наиболее плотно заселенных провинций КНР, занимающие 5 850 000 км2, по средней плотности населения — 120 человек на 1 км2 — уступают Западной Европе, где плотность населения больше 150 человек на 1 км2 (страны Общего рынка).

Если учесть «природный голод», все более усиливающийся среди населения промышленно развитых стран, то проблема перенаселения нашего материка станет во весь рост. Тем, кто считает, что Франция еще недостаточно населена, следовало бы подумать о том, что на каждого из нас приходится всего лишь 1 га национальной территории (из которой надо исключить городские районы, дороги, аэродромы и т. д.), всего лишь 100 м2 леса (площадь одной квартиры!). Если каждый житель Франции потребует хвою долю ледников, ему придется удовлетвориться 10 м2 или на тех же условиях менее чем 0,2 м морского берега.

Во что превратится наш старый материк, если не положить конец, давлению, возрастающему год от года, на редкие островки естественной природы, которые предоставлены в частную собственность и служат предметом спекуляции недвижимостью, тают как снег под солнцем? Создается впечатление, что ресурсов дикой природы уже недостаточно для удовлетворения потребностей нашего досуга: другими словами, нас уже слишком много.

И в заключение следует сказать, что основной вопрос, занимающий в настоящее время экологов, это вопрос не о том, умрет ли человечество от голода, как предсказывал Мальтус, а о том, наступит ли стабилизация населения (включая индустриальные страны) достаточно скоро, чтобы удовлетворение не только материальных, но и рекреативных или культурных потребностей человека было бы не только возможным, но и совместимым с сохранением биосферы.

Очевидно, что еще можно изменить демографию развивающихся стран и возможность полной стабилизации численности населения земного шара далеко не исключена. Но трудно предсказать, через какой промежуток времени эти цели будут достигнуты. Остается пожелать, чтобы это случилось раньше, чем действительность могла бы подтвердить опасения Дгобо.

§

История.

В противоположность распространенному мнению загрязнение представляет собой далеко не новую и не неожиданную, а одну из самых древних проблем. Она возникла с появлением первых поселений с их ручьями из сточных вод и различными отходами домашнего хозяйства на улицах. Можно не сомневаться, что начиная с этого момента загрязнения во все зремена были бичом городов. Так, во Франции эдикт Карла VI от 1382 г. запрещал выпускать в Париже дым «тошнотворный и плохо пахнущий,-. Но, как бы там ни было, до развития промышленной цивилизации загрязнения были сильно ограничены по своей природе и распространению.

Современная технология уделяет беспрецедентное внимание проблеме выбросов заводских и домовых труб, так же как очистке сточных вод и ликвидации городских отбросов. К этой старой проблеме загрязнения окружающей среды отходами человеческой деятельности добавились новые, связанные, например, с недавно родившейся органической химией синтеза и ядерной энергией.

Все проблемы сводятся к тому, что человек в процессе деятельности создает отходы, которые он и не уничтожает, и не умеет пустить в круговорот. В то время как население и загрязнение с течением времени непрерывно возрастают, естественная среда в отношении возможностей самоочищения проходит обратную эволюцию, приближаясь к состоянию насыщения, а не к полной нейтрализации.

Кроме того, в наши дни нужно считаться с новым сознанием потребителя в большинстве капиталистических государств, которое толкает выбрасывать вещи не только тогда, когда те выходят из строя, но и тогда, когда они становятся немодными. Западное общество, называемое потребительским, не только не затрудняет себя заботой о естественных ресурсах, но, более того, искусственно ускоряет их расходование. Благодаря усилиям рекламы, прибегающей к изощренным методам психологического воздействия на человека, ускоряется замена вещей, которые еще пригодны к использованию. Об этом весьма красноречиво пишет Лабейри (Labeyrie, 1972):

«Чтобы сломить сопротивление людей, не поддавшихся влиянию рекламы, и вынудить их расстаться с вещами, выходящими из моды,… из продажи изымаются запчасти к реализованным товарам и тем самым исключается возможность замены износившихся деталей, потребитель же вынужден покупать вновь всю вещь целиком. Благодаря этому национальный доход якобы возрастает. В действительности же это пустая трата энергии, рабочей силы и сырья, приближающая нас к моменту, когда недостаток природных ресурсов приведет нашу экономику в упадок».

Другие факторы, имеющие уже социологическую природу, усугубляют загрязнение и придают последнему мучительный для эколога размах. Ускоренная урбанизация промышленно развитых стран является наиболее важным среди этих факторов. Так, например, 40 лет назад около половины населения Западной Европы жило вне городов. С тех пор переселение в города возросло, население ряда столиц превысило 10 млн человек. В 1980 г. в районе Парижа будут жить 12 млн человек. К этому времени 80 % французов станут жителями больших городов. В наши дни на восточном побережье США уже существует гигантский супергород с населением 35 млн человек, объединяющий Нью-Йорк, Филадельфию и Вашингтон.

Концентрация людей и индустрии в одном месте увеличивает вред еще и потому, что зеленые насаждения, необходимые для очистки атмосферы, становятся объектом различных споров и беспрестанно сокращаются.

Наконец, современная технология благодаря автоматизации и другим достижениям в способах производства позволила резко увеличить производительность труда и потребление. Наша цивилизация не только накапливает огромные массы отходов, но еще и производит большое количество разнообразных, как минеральных, так и органических, веществ, не поддающихся биологическому разрушению (пластики, некоторые пестициды, керамика, нержавеющие металлы и радиоактивные вещества). Она нарушает один из основных механизмов, действующих в биосфере,— круговорот веществ между живыми организмами и неорганической средой.

В течение тысячелетий источники загрязнения среды были немногочисленными и не особенно значимыми. Они носили главным образом местный характер, и их воздействие сводилось к загрязнению вод суши и водоносного слоя почвы патогенными бактериями и способными к брожению веществами, содержащимися в сточных водах и отходах домашнего хозяйства.

Так продолжалось до конца XVIII в., в течение которого промышленное загрязнение оставалось незначительным, несмотря на развитие ремесел и торговли, появление крупных фабрик и заводов. Они занимали небольшие площади и располагались вблизи от мест добычи и переработки сырья, как правило, не содержащего железа (свинец, цинк, медь, ртуть). Однако ущерб, нанесенный окружающей среде даже этими первыми промышленными источниками загрязнения, не прошел незамеченным. В начале XVIII в. жители Суонси (Уэльс) уже наблюдали загрязнение земель заводами, которые перерабатывали медную и цинковую руду, в результате чего там постепенно исчезла вся растительность. То же самое произошло и в Сицилии, недалеко от Калькароны, где работали примитивные установки по очистке серы. Начиная с 1700 г. жители города Финале в Италии неоднократно обращались в суд с жалобами на фабрику по производству хлорида ртути, испарения которого отравили многих граждан.

Но в те давние времена это были лишь единичные случаи. Что же касается источников энергии, то они не вызывали загрязнений (водяные колеса, ветряные мельницы, тягловая сила). Единственно применявшееся тогда топливо — древесный уголь — давало дым малой вредности. Использование этого угля явилось основной причиной катастрофического исчезновения лесов в большинстве районов Западной Европы. Заметим, однако, что именно в XVIII в. впервые стали использовать каменный уголь после того, как исчезли леса Европы. В 1800 г. Лебон разработал способ получения газа путем пирогенизации угля.

В течение последнего столетия тяжелая индустрия все больше и больше прибегала к ископаемому топливу, сначала углю, потом нефти, для получения во все возрастающих количествах энергии, необходимой для работы заводов и новых видов транспорта. В 1900 г. уголь обеспечивал 90% энергетических нужд земного шара, а нефть — только 4%. С тех пор к этим источникам энергии присоединился природный газ.

Получение энергии — основная причина загрязнения среды

В 1968 г. в США на продукты нефтяной промышленности (минеральные масла, газ) приходилось 70% общего производства энергии. Энергетические потребности этой страны возросли за 100 лет в 70 раз.

Количество сырой нефти, импортируемой Францией, возросло с 5 млн т в 1939 г. до 100 млн т в 1970 г.

Мировое производство жидких углеводородов в 1971 г. превысило 2,5 млрд т. Неудивительно, что при подобных темпах роста добычи проблема запасов сырья становится серьезной как для нефти, так и для природного газа.

Действительно, эти виды ископаемого топлива используются во всех сферах человеческой деятельности. Они широко применяются как в промышленности (заводы, электростанции), так и в быту (автомобили, домашнее хозяйство). II хотя иначе как растранжириванием невозобнов-ляемых естественных ресурсов это не назовешь, ископаемые углеводороды обычно сжигают для получения энергии. Так, во Франции 63 % импортируемой нефти идет в топки печей центрального отопления жилых домов и заводов. 24 % сжигается в двигателях внутреннего сгорания (автомобили, дизели, реакторы) и только 7 % используется в качестве первичного продукта в органической химии для синтеза различных веществ.

Представление о колоссальных размерах потребления энергии современным индустриальным обществом дает следующая цифра: общая масса ископаемого топлива, сожженного в 1959 г., эквивалентна 5 % общего количества солнечной энергии, поглощаемой ежегодно всеми первичными продуцентами экосферы и затем преобразуемой в органические соединения.

Ископаемые углеводороды стоят в первом ряду источников загрязнения, поскольку при их сгорании образуется большое количество отходов.

Новые аспекты проблемы производства энергии выявлены в последнее десятилетие и тревожат сегодня многих биологов. Они связаны со все возрастающим воздействием атомной промышленности на окружающую среду.

К очевидным опасностям, связанным с испытаниями и накоплением ядерного оружия, добавилась опасность более распространенного загрязнения замедленного действия, источниками которого служат различные производства радиоактивных веществ и атомные электростанции.

Несмотря на многочисленные успокаивающие заявления лиц, ответственных за развитие атомной энергетики, опасность все же существует. Пагубное влияние ионизирующей радиации (в частности, мутации) требует, чтобы порог допустимой концентрации — если он вообще существует — выбирался со всей тщательностью и ответственностью, а не пересматривался в сторону повышения, как это предлагают сделать некоторые лица.

Различие между химическим загрязнением и накоплением отходов

Со времени окончания второй мировой войны органическая химия предоставила в наше распоряжение великое множество новых веществ. Среди них пластмассы и моющие средства, которые внесли новые элементы комфорта в домашний быт.

В другой области, в агрономии, открытие синтетических пестицидов (истребителей насекомых, грибков и сорняков) позволило увеличить урожаи сельскохозяйственных культур и снизить затраты ручного труда. Однако определяющую роль в повышении продуктивности сельского хозяйства играет все возрастающее использование минеральных удобрений — соединений азота, фосфора и солей калия (мировое, без Китая, потребление удобрений, не превышавшее 7 млн т в 1945 г., перевалило за 53 млн т в 1968 г.).

К несчастью, большая помощь, оказанная сельскому хозяйству применением этих веществ, сопровождалась многочисленными вредными или нежелательными эффектами, обусловленными отравлением естественной среды этими соединениями.

В конце концов заметили, что отравляющие вещества, воздействие которых на биосферу наиболее опасно, являются продуктами технологии, не существовавшей до второй мировой войны и сильно развившейся с тех пор. Можно утверждать, что в промышленно развитых странах современный кризис окружающей среды вызван не увеличением плотности населения, иначе говоря, он возник не в результате роста численности населения, темпы которого сильно снизились с 1945 г. Ком-монер (Commoner, 1971) подчеркивает определяющую роль технического «прогресса» в загрязнении окружающей среды США начиная с 1946 г. Из приводимых им данных видно, что за прошедшее время население США увеличилось на 42%, национальный доход на душу населения — на 126 %, а загрязнение среды за тот же период выросло в 10 раз (согласно некоторым оценкам, даже в 20 раз!).

В связи с этим интересно сравнить количества различных загрязняющих и отравляющих среду веществ.

В США количество загрязняющих среду отходов достигло катастрофических размеров: ежегодно выбрасывается 125 млн т твердых материалов промышленного происхождения. Среди них можно назвать 48 млрд пустых консервных банок, 26 млрд бутылок и бочек, 65 млрд металлических или пластиковых упаковок и т. д. Ежегодная стоимость операций по сбору отходов и их ликвидации составила 3 млрд долларов (1965 г.). В этой же стране каждый год в торговлю поступает 500 новых синтетических органических соединений без предварительного изучения компетентными экспертами их токсичных свойств.

Во Франции индустрия каждый год выбрасывает 2 млн т сернистого газа в атмосферу городов и 6 млн т твердых отходов в воды рек, которые медленно, но верно превращаются в сточные канавы под открытым небом. Автомобиль коренным образом изменил атмосферу городов. Выхлопной газ загрязняет воздух, которым мы дышим, многими токсичными веществами. Так, 75 % свинца, содержащегося в высокооктановом бензине, переходит в атмосферу. Таким образом, каждый автомобиль ежегодно выбрасывает в воздух 1 кг этого металла. Кроме того, двигатель внутреннего сгорания выбрасывает 350 г других токсичных веществ, на каждый литр использованного топлива. Показатели дизельного двигателя отнюдь не лучше, несмотря на все уверения производителей автомашин. Так как большинство автомобилей сосредоточено в городах, можно понять главенствующую роль частных автомобилей в загрязнении воздушного бассейна городов.

Другим, не менее тревожным аспектом загрязнения биосферы является увеличение размеров областей, подвергающихся воздействию бесчисленных токсичных веществ антропогенного происхождения. Еще сравнительно недавно загрязненные зоны локализовались вокруг городов и индустриальных центров. Но начиная с 1945 г. загрязнение естественной среды отходами распространяется на все более обширные районы; можно утверждать, что сегодня угроза загрязнения приобрела глобальный масштаб.

В 50-х годах международная общественность забила тревогу по поводу радиоактивных осадков, содержавших 131I, 90Sr, 137Cs и другие изотопы, образовавшиеся при испытаниях ядерных устройств в северном полушарии. До последнего времени значительно меньше беспокойства вызывало загрязнение всей экосферы, включая Мировой океан, различными отходами и веществами, синтезированными современной химической промышленностью. Следует ли напоминать, что около 5 млн т нефти ежегодно попадает в море при авариях, а чаще всего выбрасывается сознательно (это соответствует нефти примерно 50 танкеров «Торри-Каньон»), что сегодня легко обнаружить куски пластика в центре Саргассова моря, в сотнях километров от ближайшего берега.

Очень вредные пластики, такие, как полихлорбифенил, постепенно отравляют атмосферу всей планеты; сегодня следы этого вещества находят в организмах животных, обитающих на крайнем севере Канады.

Подобная картина наблюдается и в отношении ряда пестицидов, таких, как ДДТ, молекулярная структура которых такова, что они устойчивы во всех экосистемах и скрытно отравляют все пищевые цепи. Следы этого инсектицида нашли в жире тюленя Уэдделла и у пингвинов Антарктиды.

Океан является последней зоной накопления всех токсичных отходов современной технологии и синтезированных веществ, зачастую обладающих злокачественными эффектами. Так, считают, что четверть всего количества ДДТ, изготовленного к сегодняшнему дню, находится в гидросфере. С поразительным упорством западные страны продолжают рассматривать морскую среду одновременно и как мусорную корзину, и как источник питания.

В докладе Массачусетсского технологического института (Man’s impact on the global environment, MIT, 1970, p. 137) сообщается:

«Сокращение численности морских рыб и уровень накопления ДДТ в их тканях, неприемлемый для человека, могли быть вызваны лишь увеличением выброса этого вещества в окружающую среду. Определенный риск, который связан с употреблением ДДТ и который очень трудно оценить, заслуживает серьезного внимания. Мы совсем не знаем, какая часть ДДТ разлагается на безвредные составляющие в морской экосистеме. Для одних составляющих период полураспада составляет несколько лет, для других — десятилетия… Чем глубже изучаются эти вопросы, тем более неожиданными оказываются последствия. Если составить сводку экологических последствий, обнаруженных в последние годы, то можно сделать вывод, что опасности, связанные с новой технологией, всегда очень сильно недооценивались».

Действительно, проблема загрязнения исключительно многообразна. Конечно, можно предусмотреть на основе лабораторных опытов воздействие какого-либо определенного вещества на какой-то тип организмов, но в природе все далеко не так просто. Вещества, которые человек распространяет в экосфере, действуют на биоценоз в целом, а не на какой-то конкретный вид, к тому же эффект воздействия очень трудно предсказать заранее. Во многих случаях определенные условия среды в присутствии какого-то конкретного загрязнителя способствуют токсикации соединений, которые априори могли показаться неопасными. Примером может служить загрязнение океана хлорорганическими инсектицидами в присутствии нефти на его поверхности. То же самое относится и к минералам, например ртути: будучи мало токсичной в виде металла, она превращается бентическими бактериями з метил-ртуть с высокой токсичностью.

В заключение следует сказать, что основными биологическими последствиями загрязнений являются их экологические эффекты. Именно это мы и собираемся подробно осветить при последующем изложении.

Определение загрязнений

Часто употребляемый термин «загрязнение» хорошо отражает содержание понятия: это многочисленные воздействия, которые так или иначе разрушают естественную среду. Термин «загрязнение» означает без какой-либо двусмысленности воздействие всех токсичных веществ, которые человек выбрасывает в экосферу. Однако его употребление становится не столь очевидным, когда речь идет о малоопасных и безвредных для живых существ соединениях, влияющих на окружающую среду лишь в случае большой концентрации. Это, например, углекислый газ, концентрация которого в атмосфере увеличивается вследствие сжигания огромных масс ископаемого топлива.

Этимологически слово «загрязнять» означает осквернять, пачкать, марать, портить. Эти слова не заключают никакой двусмысленности, хотя и описывают явление весьма обще и в конечном счете кажутся нам адекватными длинным определениям экспертов. Приведем одно определение, которое опубликовано в 1965 г. в докладе официальной комиссии Белого дома. В докладе, названном «Чтобы восстановить качество окружающей среды», говорится:

«Загрязнение есть неблагоприятное изменение окружающей среды, которое целиком или частично является результатом человеческой деятельности, прямо или косвенно меняет распределение приходящей энергии, уровни радиации, физико-химические свойства окружающей среды и условия существования живых существ. Эти изменения могут влиять на человека прямо или через сельскохозяйственные ресурсы, через воду или другие биологические продукты (вещества). Они также могут воздействовать на человека, ухудшая физические свойства предметов, находящихся в его собственности, условия отдыха на природе и обезображивая ее саму».

Здесь термин «загрязнение» используется в наиболее широком смысле, поскольку включает любое действие человека, разрушающее природу.

§

Дать классификацию загрязнений — дело нелегкое, так как существуют многочисленные критерии, по которым ее можно осуществить, но ни одна такая классификация не будет вполне удовлетворительной. Загрязняющие вещества можно сгруппировать по их природе — физической, химической, биологической и т. д.; можно с экологической точки зрения рассматривать среду, в которой они оказывают свое вредное воздействие. .Можно рассматривать загрязнение с медицинской точки зрения и изучать среду обитания или способ поражения человеческого организма — через пищу, при кожных контактах, при дыхании…

На деле ни один из этих подходов не обеспечивает достаточно удовлетворительного результата, так как воздействия одного и того же вещества могут быть качественно различными. Ртуть, оказавшаяся в почве, затем попадает в атмосферу и воду, вместе с пищей она проникает в организм, при дыхании — в легкие и т. д.

Классификация основных типов загрязнений и вредных воздействий

1. Физические загрязнения

Радиоактивные элементы (излучение)

Нагрев (или тепловое загрязнение)

Шумы и низкочастотная вибрация (инфразвук)

2. Химические загрязнения

Атмосфера Гидросфера Почва

Газообразные производные углерода и жидкие

углеводороды

Моющие средства

Пластмассы

Пестициды и другие синтетические органические

вещества

Производные серы

Производные азота

Тяжелые металлы

Фтористые соединения

Твердые примеси (аэрозоли)

Органические вещества, подверженные брожению

3. Биологические загрязнения

Микробиологическое отравление дыхательных и питательных путей (бактерии, вирусы) Изменение биоценозов из-за неумелого внедрения растительных или животных видов

4. Эстетический вред

Нарушение пейзажей и примечательных мест грубой урбанизацией или малопривлекательными постройками

Строительство индустриальных центров в девственных или мало затронутых человеком биотопах

Законы, принципы и правила функционирования системы «человек-природа»

Правило ускорения исторического развития: чем стремительнее под воздействием антропогенных причин изменяются среда обитания человека и условия ведения им хозяйства, тем скорее по принципу обратной связи происходит перемена в социально-экологических свойствах человека, экономическом и техническом развитии общества.

Правило демографического насыщения (отражение правила максимального воспроизводства): в глобальной или регионально изолированной совокупности количество народонаселения всегда соответствует максимальной возможности поддержания его жизнедеятельности, включая все аспекты сложившихся потребностей человека. (Более полно давление человека на среду отражено в правиле технико-социально-экономического насыщения.

Закон незаменимости биосферы (В.И.Вернадский, Д.П.Марш, Э.Реклю): «Нет никаких оснований для надежд на построение искусственных сообществ, обеспечивающих стабилизацию окружающей среды с той же степенью точности, что и естественные сообщества. Поэтому сокращение естественной биоты в объеме, превышающем пороговое значение, лишает устойчивости окружающую среду, которая не может быть восстановлена за счет создания очистных сооружений и перехода к безотходному производству.»

Закон необратимости взаимодействия человек-биосфера: возобновимые природные ресурсы делаются невозобновимыми в случае глубокого изменения среды, значительной переэксплуатации, доходящей до поголовного уничтожения или крайнего истощения, а поэтому — превышения возможностей их восстановления. Правило исторического роста продукции за счет сукцессионного омоложения экосистем действовало до недавнего прошлого, — практически, до перехода сельскохозяйственного производства на индустриальные технологии. «Омоложение» достигло своего предела, энергозатраты возросли в 5-50 раз.

Закон убывающей отдачи А.Тюрго-Т.Мальтуса: повышение удельного вложения в агроэкосистему не дает адекватного пропорционального увеличения ее продуктивности.

Принцип естественности, или правило старого автомобиля: со временем эколого-социально-экономическая эффективность технических устройств, обеспечивающих «жесткое» управление природными системами и процессами, снижается, а экономические (материальные, трудовые, денежные) расходы на их поддержание возрастают.

Правило меры преобразования природных экосистем: в ходе эксплуатации природных систем нельзя переходить некоторые пределы, позволяющие этим системам сохранять свойство самоподдержания и обычно ограниченные заметным изменением природных систем трех сопряженных уровней иерархии.

Несколько законов, переложенных на обиходный, легко доступных для понимания, язык и потому не требующих расширенных комментариев, известны как Законы Б.Коммонера (1974):

1. Все связано со всем.

2. Все должно куда-то деваться.

3. Природа «знает лучше».

4. Ничто не дается даром.

Выводы из «правил»:

Единица возобновимого ресурса может быть получена лишь в некоторый, определяемый скоростью функционирования системы отрезок времени. В течение этого отрезка времени нельзя переходить рубежи ограничений, диктуемых всеми теоремами экологии.

Перешагнуть через фазу последовательного развития природной системы с участием живого, как правило, невозможно.

Проведение хозяйственных мероприятий рационально лишь в рамках некоторых оптимальных размеров, выход за которые в меньшую и большую стороны снижает их хозяйственную эффективность.

Преобразовательная деятельность не должна выводить природные системы из состояния равновесия путем избытка какого-то из средообразующих компонентов, то есть, если это необходимо, требуется достаточная компенсация в виде относительно непреобразованных природных систем (например — оптимальная лесистость).

Преобразование природы (если оно не восстановительное) дает локальный или региональный выигрыш за счет ухудшения каких-то показателей в смежных областях или в биосфере в целом.

Хозяйственное воздействие затрагивает не только ту систему, на которую оно направлено, но и ее надсистемы, которые, согласно принципу Ле Шателье-Брауна, «стремятся» нивелировать производимые изменения. В связи с этим расходы на преобразование природы никогда не ограничиваются лишь затратами на непосредственно планируемые воздействия.

Природные цепные реакции никогда не ограничиваются изменением вещества и энергии, но затрагивают динамические качества систем природы.

Вторичное постепенно сложившееся экологическое равновесие, как правило, устойчивее, чем первичное, но потенциальный «запас преобразований» при этом сокращается.

Несоответствие «целей» естественно-системной регуляции в природе и целей хозяйства может приводить к деструкции природного образования (то есть силы природы и хозяйственных преобразований при большей величине последних в ходе противоборства сначала «гасят» друг друга, а затем природная составляющая начинает разрушаться).

Технические системы воздействия в конечном итоге (в длительном интервале времени) всегда менее хозяйственно эффективны, чем направляемые естественные.

Оцените статью
Кислород
Добавить комментарий