Содержание газов во вдыхаемом и выдыхаемом
воздухе неодинаково. Во вдыхаемомвоздухе содержится почти 21% кислорода,
около 79% азота, примерно 0,03% углекислого
газа, небольшое количество водяных
паров и инертных газов.В выдыхаемом— 16% кислорода, 4% углекислого газа,
увеличивается содержание паров,
количество азота.
Кровь, которая течет к легким от сердца
(венозная), содержит мало кислорода и
много углекислого газа; воздух в
альвеолах, наоборот, содержит много
кислорода и меньше углекислого газа.
Вследствие этого через стенки альвеол
и капилляров происходит двусторонняя
диффузия —. кислород переходит в кровь,
а углекислый газ поступает из крови в
альвеолы. В крови кислород проникает в
эритроциты и соединяется с гемоглобином.
Кровь, насыщенная кислородом, становится
артериальной и по легочным венам
поступает в левое предсердие.
У человека обмен газами завершается в
несколько секунд, пока кровь проходит
через альвеолы легких. Это возможно
благодаря огромной поверхности легких,
сообщающейся с внешней средой. Общая
поверхность альвеол составляет свыше
90 м3.
Обмен
газов в тканях осуществляется в
капиллярах. Через их тонкие стенки
кислород поступает из крови в тканевую
жидкость и затем в клетки, а углекислота
из тканей переходит в кровь. Концентрация
кислорода в крови больше, чем в клетках,
поэтому он легко диффундирует в них.
Концентрация углекислого газа в тканях,
где он собирается, выше, чем в крови.
Поэтому он переходит в кровь, где
связывается химическими соединениями
плазмы и отчасти с гемоглобином,
транспортируется кровью в легкие и
выделяется в атмосферу.
Газообмен в лёгких и тканях
Обмен газов в лёгких и тканях происходит в результате .
В альвеолярном воздухе содержание всегда выше, чем в венозной крови, движущейся по лёгочным капиллярам. Поэтому кислород перемещается из альвеол в кровь, превращая её в артериальную. В крови кислород соединяется с гемоглобином и транспортируется к тканям.
В тканях кислород из капилляров большого круга кровообращения диффундирует в тканевую жидкость, а из неё — в клетки, где используется для окисления органических веществ.
проходит обратный путь: он поступает из тканей в кровь, растворяется в ней или связывается с гемоглобином. По кровеносным сосудам углекислый газ переносится к лёгким, где переходит в альвеолы и выводится с выдыхаемым воздухом наружу.
В результате количество кислорода в выдыхаемом воздухе уменьшается от (21) % до (16) %, а содержание углекислого газа увеличивается от (0,03) % до (4) %.
Рис. (1). Состав выдыхаемого и выдыхаемого воздуха
Дыхание регулируется и путём.
дыхательных движений осуществляется , который расположен в . Возникающие в дыхательном центре импульсы обеспечивают чередование вдоха и выдоха. В зависимости от состояния организма дыхательный центр может изменять глубину и частоту дыхания.
Рис. (2). Регуляция дыхания
Продолговатый мозг обеспечивает также защитные дыхательные рефлексы — и — которые представляют собой резкие выдохи через рот или нос при попадании в них раздражающих частиц.
Дыхательный центр контролируется корой больших полушарий, что позволяет произвольно замедлять или ускорять дыхание.
регуляция связана с изменением содержания в крови углекислого газа. При его повышенной концентрации вентиляция лёгких усиливается, при пониженной — замедляется.
Гуморальный и нервный способы регуляции связаны между собой, так как дыхательный центр реагирует на содержание углекислого газа в омывающей его крови.
Газообмен
в легких ведется между воздухом легочных
альвеол и кровью в капиллярах малого
круга кровообращения. Для понимания
механизмов газообмена необходимо знать
газовый состав обменивающихся между
собой сред и свойства альвеоло-
капиллярной мембраны, через которую
идет газообмен.
Состав
альвеолярного и выдыхаемого воздуха.Состав атмосферного, альвеолярного
(содержащегося в легочных альвеолах)
и выдыхаемого воздуха представлен в
табл. 10.1.
Таблица!
0.1.
Процентный состав воздуха
На
основе определения процентного
содержания газов в альвеолярном воздухе
рассчитывают их парциальное
давление (р).
При расчетах давление водяного пара
в альвеолярном га*
Диффузия
газов между альвеолами и кровью.В притекающей к легким плазме крови
газы находятся в растворенном состоянии.
В этом случае говорят о напряжении
газов в крови, которое выражают в тех
же единицах (мм рт.ст.), что и парциальное
давление. В крови, поступающей в капилляры
малого круга, напряжение кислорода
составляет 40 мм рт.ст., а напряжение
углекислого газа — 46 мм рт.ст. (рис.
10.4). Таким образом, градиент давления
между альвеолярным воздухом и кровью
по кислороду составляет 60 мм рт.ст. (100
мм рт.ст. в альвеолярном газе, 40 мм рт.ст.
— в крови). Градиент по углекислому
газу составляет 6 мм рт.ст. В притекающей
крови рС02— 46 мм рт.ст., в альвеолах
— 40 мм рт.ст. Эти градиенты и являются
движущей силой газообмена между
альвеолярным воздухом и кровью. На
скорость перехода газов между
альвеолярным воздухом и кровью
влияют также свойства альвеоло-
капиллярной мембраны, через которую
идет диффузия газов: площадь диффузионной
поверхности, средняя толщина мембраны
(около 2 мкм), коэффициент проницаемости
этой мембраны для газов. Коэффициент
проницаемости через биологические
мембраны для углекислого газа весьма
высокий (в 25 раз выше, чем у кислорода).
Поэтому диффузия углекислого газа
в тканях организма и в легких идет
быстро и углекислый газ, содержащийся
в избытке в венозной крови, как правило,
успевает выходить в альвеолярный воздух
даже при некоторой недостаточности
кровотока или вентиляции, в то время
как обмен кислорода нарушается.
Города,
переходящий из альвеолярного воздуха
в кровь за
Объем
130-175 мл Поток -1 м/с
02
= 20,93% С02
= 0,03% 02=16,3%
С02
= 4,0% N2
= 79,04%
v N2=
79,7%
Проводящая
зона
I генерации
бронхов 0 -16 (14-16 — конечные бронхиолы)
Переходная
17-19 = промежуточная
Респираторная
20 — 22 альв.ходы 1
23
альв. мешочки
+
Объем 200 мл Конвекция + у 5
^ Поток -1 см/с диффузия
0,5
— 2,5 мкм
Венозная
кровь ^^ 0,7 с
р02=40
мм; = 12-об% рС02=46
мм; = 57-об%
р02=95
мм; = 18-20-об% рС02=40
мм; = 52-об%
Рис.
10.4.
Условия газообмена между альвеолярным
воздухом и кровью
одну
минуту,
приразности
между парциальным
давлением кислорода
в альвеолярном воздухе и напряжением
его в крови, равной 1 мм рт.ст. При
физической нагрузке ДЛо2может
возрасти до предела 70 мл кислорода
мин/мм рт.ст.
Скорость
движения крови в легочных капиллярах
такая, что один эритроцит проходит
через капилляр за 0,75 с. Этого
времени вполне
достаточно для практически полного
уравновешивания парциального
давления кислорода и углекислого газа
в
альвеолах
и
напряжения их в крови легочных капилляров.
У здорового человека в оттекающей
от легких по легочным венам крови
вобычныхусловияхнапряжение кислорода составляет
90—100мм рт.ст.,
напряжение углекислого газа —
40мм рт.ст.
Взаимосвязь
вентиляции, кровотока и гравитации. Для
нормального газообмена важным является
адекватное соотношение величин
легочной вентиляции и легочного
кровотока. В норме соотношение объемов
легочной вентиляции
и легочного
кровотока близко к 1 (МОД = 4—6 л и МОК =
5— 6 л). Однако в разных участках легких
это соотношение не одинаково (выделяют
зоны Веста).
В
связи с тем что давление в легочных
артериях низкое (не превышает 30 мм
рт.ст.), на легочный кровоток сильно
влияет положение участка легкого
относительно уровня сердца. Если человек
находится в вертикальном положении, то
верхушки легких располагаются на 15—25
см выше уровня желудочков и большая
часть давления, создаваемого правым
желудочком сердца, расходуется на подъем
крови, поэтому в капиллярах верхушек
легких отмечается пониженное давление
и объемный кровоток. Следствие этого
— вентиляция альвеол в верхних
участках легких превышает перфузию
(объемный кровоток) в 2—3 раза. В нижних
долях легких наблюдается обратное
соотношение. Сила тяжести способствует
притоку крови к этим долям и кровоток
в них в 2—3 раза превышает вентиляцию.
В среднем же по легким соотношение между
вентиляцией и перфузией составляет
0,8— 1.
Учет
влияния гравитации (силы тяжести) на
кровоток имеет значение во врачебной
практике. В частности, у взрослых людей
при одностороннем воспалении легкого
оксигенация крови улучшается при таком
положении больного, когда здоровое
легкое находится ниже воспаленного.
Особенностью
легочного кровотока является также то,
что вотличие от всех других
сосудов при снижении напряжения кислорода
сосуды легких сужаются и кровоток в них
уменьшается. Такая реакция сосудов
способствует подстройке величины
легочного кровотока к величине вентиляции
альвеол. В результате получается то,
что в участках легких с большей
вентиляцией (и большим парциальным
давлением кислорода)кР°воток
усиливается, а в плохо вентилируемых —
ослабляет-Ся- Это обеспечивает
условия для достаточного насыщениякРови кислородом.
Функции спинного мозга
Спинной мозг. В позвоночном канале
расположен спинной мозг, в котором
условно выделяют пять отделов: шейный,
грудной, поясничный, крестцовый и
копчиковый.
Из СМ отходит 31 пара корешков спинномозговых
нервов. СМ имеет сегментарное строение.
Сегментом считают отрезок СМ,
соответствующий двум парам корешков.
В шейной части – 8 сегментов, в грудной
– 12, в поясничной – 5, в крестцовой – 5,
в копчиковой – от одного до трех.
В центральной части спинного мозга
находится серое вещество. На разрезе
оно имеет вид бабочки или буквы Н. Серое
вещество состоит преимущественно из
нервных клеток и образует выступы —
задние, передние и боковые рога. В
передних рогах расположены эффекторные
клетки (мотонейроны), аксоны которых
иннервируют скелетные мышцы; в боковых
рогах — нейроны вегетативной нервной
системы.
Вокруг серого вещества располагается
белое вещество спинного мозга. Оно
образовано нервными волокнами восходящих
и нисходящих путей, соединяющих различные
участки спинного мозга друг с другом,
а также спинной мозг с головным.
Функции спинного мозга:
1. Рефлекторная – заключается в том, что
на разных уровнях СМ замыкаются
рефлекторные дуги двигательных и
вегетативных рефлексов.
2. Проводниковая – через спинной мозг
проходят восходящие и нисходящие пути,
которые связывают все отделы спинного
и головного мозга:
— восходящие, или чувствительные, пути
проходят в заднем канатике от тактильных,
температурных рецепторов, проприорецепторов
и рецепторов боли к различным отделам
СМ, мозжечку, стволовому отделу, КГМ;
— нисходящие пути, которые проходят в
боковых и передних канатиках, связывают
кору, ствол, мозжечок с двигательными
нейронами СМ.
Газообмен в легких
Переход газов в
легких из воздуха в кровь и, наоборот,
поступление газов из крови в воздух
подчиняются рассмотренным выше физическим
законам. Однако в легких имеется ряд
особенностей.
Воздух,
находящийся в альвеолах, и кровь,
протекающая по капиллярам, отделены
друг от друга всего лишь двумя слоями
клеток: стенкой альвеолы и стенкой
капилляра. Незначительная толщина
перепонки, отделяющей газ от крови, не
мешает свободному переходу газа.
Полный газообмен
между альвеолярным воздухом и кровью
возможен в
короткий срок протекания крови по
легочным капиллярам в том случае, если
имеются условия для лучшего и быстрого
перехода газов. Одним из таких условий
является большая площадь легких.
Действительно, если растянуть легкие,
то их поверхность равняется в среднем
90 кв.м. Вся огромная площадь легкого
густо покрыта капиллярами, по которым
кровь растекается очень небольшим
слоем. Огромная площадь соприкосновения
крови и воздуха при незначительной
толщине слоя протекающей в капиллярах
крови способствует быстрому насыщению
крови кислородам и отдаче углекислоты.
Газообмен совершается
в легких между альвеолярным воздухом
и кровью.
Обмен газов в легких может протекать
совершенно нормально, так как имеется
вполне достаточная разность в напряжении
газов крови и их парциальном давлении
в воздухе. Кислород из альвеолярного
воздуха в кровь, а углекислый газ из
крови в альвеолярный воздух переходит
путем диффузии. Диффузия возможна
потому, что парциальное давление
кислорода в альвеолярном воздухе
составляет 110 мм рт. ст., а в венозной
крови – 40 мм рт.ст.
Таким образом,
создается разность давления в 70 мм
рт.ст., чего вполне достаточно, чтобы
обеспечить переход кислорода. Потребность
человека в кислороде равна 350 мл в минуту;
при работе потребность в кислороде
возрастает и доходит до 5000
мл в минуту.
Разности в парциальном давлении в 1 мм
рт.ст. достаточно, чтобы за минуту перешло
в кровь 250 мл
кислорода,
а между парциальным давлением кислорода
в альвеолярном воздухе и его напряжением
в крови имеется разность в 70 мм рт. ст.
– разность, вполне достаточная, для
обеспечения максимальных потребностей
организма.
Углекислый газ
диффундирует в альвеолы в 20-25 раз быстрее
кислорода вследствие его лучшей
растворимости в жидкости и мембранах.
Именно поэтому обмен СО2 в легких
происходит достаточно полно, несмотря
на небольшой градиент парциального
давления этого газа и его напряжения –
всего 6 мм рт.ст.
Роль крови в дыхании
Методы исследования
газов крови. Впервые
И. М. Сеченову в 1858 г. удалось при помощи
сконструированного им прибора извлечь
из крови газы и исследовать их. Прибор,
названный им абсорбциометром, был
основан на том, что при помощи ртутного
насоса над кровью создавался вакуум,
куда и поступали выходящие при этом из
крови газы. После нескольких повторных
извлечений все газы крови из нее
выкачивались. Извлеченные таким образом
газы затем исследовались.
Большинство
современных приборов основано на том
же принципе, что и прибор И. М. Сеченова.
В некоторых приборах применяются
химические вытеснители. Добавляя к
крови раствор виннокаменной кислоты,
достигают вытеснения углекислоты.
Кислород же вытесняется путем вливания
в кровь раствора железосинеродистого
калия. Вытесненные газы собирают в
специальные приемники и исследуют.
В клинике и в
физиологических лабораториях широко
применяется прибор оксигемометр, который
позволяет определить содержание
кислорода в крови в целом организме без
взятия крови и ее химического анализа.
С помощью этого прибора, основанного
на изучении спектра крови, можно
установить степень насыщения кислородом
крови, протекающей через мочки уха
человека.
Связывание,
перенос и отдача кислорода. Кислород
и углекислый газ находятся в крови в
физически растворенном состоянии
(растворение газов в жидкости называется
абсорбцией) и в химически связанном
виде.
Из 100 мл крови можно
выделить 20 мл кислорода; между тем в
физически растворенном состоянии в 100
мл крови может находиться только 0,3 мл
кислорода. Так как количество кислорода,
содержащегося в 100 мл крови, во много
раз больше, чем может находиться в
растворенном состоянии, то ясно, что
кислород в основном находится в химически
связанном виде.
Веществом, вступающим
в химическую связь с кислородом, является
гемоглобин.
Кислород из воздуха
диффундирует в плазму крови, а из плазмы,
поступает в эритроциты и вступает в
химическую связь с гемоглобином.
Гемоглобин при этом превращается в
оксигемоглобин; 1 г гемоглобина может
связать 1,34 мл кислорода.
Превращение
гемоглобина в оксигемоглобин, т. е.
степень насыщения гемоглобина кислородом,
связано с величиной парциального
давления кислорода, но зависимость эта
не прямо пропорциональная.
Гемоглобин
обладает особым свойством, имеющим
очень важное биологическое значение:
он может энергично вступать в соединение
с кислородом даже при его незначительном
парциальном давлении, с увеличением
парциального давления кислорода
возрастает степень насыщения им
гемоглобина, но чем выше становится
давление кислорода, тем медленнее
нарастает степень образования
оксигемоглобина.
Так, при
парциальном давлении кислорода, равном
10 мм рт. ст., 55% гемоглобина превращается
в оксигемоглобин, а при давлении 40 мм
рт. ст. 84% гемоглобина насыщены кислородом.
При дальнейшем увеличении давления
степень насыщения гемоглобина кислородом
возрастает более медленно. Это
взаимоотношение между величиной
парциального давления кислорода и
степенью насыщения гемоглобина кислородом
выражено кривой, которая приведена на
рис. 41. В альвеолярном воздухе
парциальное
давление кислорода равно 100 — 110 мм рт.
ст., чего вполне достаточно для того,
чтобы 97 % гемоглобина артериальной крови
насытились кислородом.
При таком насыщении
гемоглобина кислородом в кровь поступает
около 1000 мл кислорода. Это следует из
уже известных нам данных: в 100 мл крови
находится 420 мл кислорода, общее количество
крови в среднем равно 5000 мл, следовательно,
в кровь может поступить около 1000 мл
кислорода.
При мышечной работе
потребность в кислороде возрастает и
равняется 4000 – 5000 мл в минуту. Доставка
необходимого количества кислорода
обеспечивается за счет усиления
кровообращения, в результате чего кровь
несколько раз в течение минуты совершает
свой кругооборот.
Артериальная
кровь, насыщенная в легких кислородом,
идет в капиллярную сеть большого круга
кровообращения, где оксигемоглобин
отдает тканям кислород. Оксигемоглобин,
отдавший кислород, называется
восстановленным гемоглобином. В
артериальной крови почти весь гемоглобин
превращен в оксигемоглобин, а в венозной
крови, оттекающей от капилляров большого
круга кровообращения, преобладает
восстановленный гемоглобин.
Что же способствует
отдаче кислорода в капиллярах? В переходе
кислорода из крови к тканям решающее
значение имеет разность напряжений
кислорода в артериальной крови и в
тканях. Кислород из крови поступает в
тканевую жидкость и из нее в клетки, где
принимает участие в окислительных
процессах.
Это возможно
потому, что напряжение кислорода,
растворенного в артериальной крови,
протекающей через капилляры, равно
100–110 мм рт. ст., в тканевой жидкости –
20–40 мм рт. ст., а в клетках свободного
кислорода нет. Разность напряжения
растворенного кислорода, равная 70–80
мм рт. ст., обеспечивает энергичный
переход кислорода из плазмы крови в
тканевую жидкость.
Оксигемоглобин,
который является нестойким соединением,
отдает кислород в плазму; в силу разности
напряжения растворенный кислород
переходит в тканевую жидкость и оттуда
в клетку, где вступает в окислительные
процессы.
Помимо
разности в напряжении растворенного
кислорода, на степень отдачи кислорода
оксигемоглобином сильно влияет величина
напряжения углекислого газа, растворенного
в крови. Специальными исследованиями
доказано, что чем выше напряжение
углекислого газа, растворенного в крови,
тем слабее становится связь гемоглобина
с кислородом, т. е. тем больше кислорода
освобождается.
В капиллярах
большого круга кровообращения наряду
с переходом кислорода из крови в тканевую
жидкость происходит и переход углекислого
газа из тканевой жидкости в кровь.
Количество углекислого газа растет и
его напряжение в крови возрастает, а
это обстоятельство вызывает ослабление
связи гемоглобина с кислородом и
способствует большему освобождению
кислорода.
В легких же
происходит отдача углекислого газа;
его напряжение в крови падает и благодаря
этому сродство гемоглобина с кислородом
повышается, т. е. гемоглобин начинает
более энергично соединяться с кислородом
и превращаться в оксигемоглобин.
Кроме
концентрации углекислого газа, на
прочность связи гемоглобина с кислородом
влияет также реакция крови. Незначительный
сдвиг реакции в кислую сторону влечет
за собой усиление отдачи кислорода.
Такой сдвиг реакции происходит в мышцах,
где образовавшаяся во
время
работы молочная кислота поступает в
кровь. При этом освобождение кислорода
из крови и его переход в ткани происходят
более усиленно, что полностью соответствует
во время работы возрастающей потребности
мышц в больших количествах кислорода.
На прочность связи
гемоглобина с кислородом влияет также
температура. При повышенной температуре
связь ослабевает, при пониженной –
увеличивается.
Связывание и
перенос углекислоты.
В 100 мл крови может раствориться 3 мл
углекислого газа, между тем из такого
количества крови можно извлечь 50 мл
этого газа.
Следовательно,
углекислый газ, как и кислород, находится
в крови не только в виде физического
раствора, но и в химически связанном
виде.
Угольная
кислота в крови в основном соединена
со щелочами и образует двууглекислые
соли, или бикарбонаты. Углекислота
находится в крови преимущественно в
виде бикарбонатов натрия и калия.
Кроме
этих солей, в переносе углекислого газа
участвует и гемоглобин. Еще в конце
позапрошлого века И. М. Сеченов показал,
что гемоглобин участвует в переносе
углекислого газа. Им было показано, что
гемоглобин в капиллярах тканей вступает
в химическую связь с углекислым газом
и отдает его в легкие. Связь углекислого
газа с гемоглобином является непрочной
и легко нарушается.
Для поступления
углекислого газа в кровь и перехода из
крови в альвеолярный воздух требуется
наличие разности его давления.
В
тканевой жидкости напряжение растворенного
углекислого газа составляет около 60 мм
рт. ст., а в артериальной крови – 40 мм
рт. ст.; следовательно, имеется достаточная
разность, и углекислый газ диффундирует
в кровь. В венозной крови его напряжение
составляет 47 мм рт. ст., а его парциальное
давление в альвеолярном воздухе – 40 мм
рт. ст. Такая разность давлений вполне
достаточна для перехода углекислого
газа в альвеолярный воздух.
Большое значение
в переходе углекислого газа из крови в
альвеолярный воздух имеет процесс
образования оксигемоглобина.
Мы уже знаем, что
в легких почти весь гемоглобин переходит
в оксигемоглобин. Образовавшийся
оксигемоглобин способствует усиленному
выделению углекислого газа. В капиллярах
же тканей
оксигемоглобин переходит в восстановленный
гемоглобин, а восстановленный гемоглобин
способствует усиленному поглощению
углекислого газа.
На процесс
освобождения углекислого газа очень
большое влияние оказывает фермент
карбоангидраза. Этот фермент в 1500 –
2000 раз ускоряет расщепление угольной
кислоты на воду и углекислый газ, который
и поступает в альвеолярный воздух.
Этот же фермент в
капиллярах тканей способствует
образованию угольной кислоты.
Следовательно,
карбоангидраза в капиллярах тканей
содействует образованию угольной
кислоты, а в капиллярах легких – ее
расщеплению.
Механизм
вдоха. При
вдохе сокращаются наружные передние
межреберные мышцы. Они при этом
приподнимают ребра, которые несколько
поворачиваются вокруг оси, отводятся
в сторону и выдаются вперед. Вперед
выдается также грудина. В результате
объем грудной клетки увеличивается в
направлении спереди назад и в стороны.
При вдохе сокращается
и опускается на 3 – 4 см диафрагма, что
увеличивает объем грудной клетки в
направлении сверху вниз. Опускание
диафрагмы на 1 см вызывает увеличение
объема грудной клетки на 250 – 300 мл, а
при опускании на 3 – 4 см полость грудной
клетки увеличивается почти на 1000 мл.
Опускаясь, диафрагма давит на органы
брюшной полости, что вызывает выпячивание
стенки брюшной полости.
При ускоренном
дыхании во вдохе участвуют дополнительные
мышцы – грудинноключичнососцевидные,
лестничные, зубчатые и другие мышцы
груди.
Расширение грудной
клетки, как при спокойном, так и при
усиленном дыхании требует участия
дыхательных мышц. Это значит, что вдох
– всегда процесс активный.
Причина поступления
воздуха в легкие при вдохе – падение
давления в растягивающихся легких ниже
атмосферного, т.о. поступление воздуха
в легкие является пассивным актом,
следствием расширения грудной клетки.
Механизм выдоха. При
обычном выдохе мышцы, обеспечивающие
вдох, расслабляются, грудная клетка в
силу тяжести
возвращается
в исходное положение, купол диафрагмы
приподнимается, объем грудной клетки,
а следовательно, и легких уменьшается
и воздух, вошедший в легкие при вдохе,
выводится наружу.
В
сильном выдохе участвует брюшной пресс;
при этом брюшная стенка сокращается,
давит на брюшные органы, которые в свою
очередь давят на диафрагму и способствуют
ее выпячиванию в грудную полость. Помимо
мышц живота, в усиленном выдохе участвуют
внутренние
межреберные мышцы, задняя и нижняя
зубчатые мышцы и др.
Таким
образом, выдох при спокойном дыхании
происходит пассивно, а при усиленном –
активно.
Если после выдоха
дыхательные мышцы остаются расслабленными,
то наступает дыхательная пауза. Давление
воздуха в легких в промежутках между
выдохом и последующим вдохом равно
атмосферному, так как наружный воздух
и воздух в легких свободно сообщаются
между собой.
Следовательно, в
акте дыхания можно выделить вдох, выдох
и дыхательную паузу.
Типы
дыхания. Различают
грудной, диафрагмальный, или брюшной,
и смешанный типы дыхания. Подразделение
на типы производится в зависимости от
того, какие мышцы преимущественно
участвуют в дыхании. У мужчин тип дыхания
брюшной, а у женщин – грудной. Однако
тип дыхания не является постоянным, а
меняется в зависимости от условий
работы.
У женщин, занимающихся
физическим трудом, грудной тип дыхания
заменяется брюшным или смешанным типом
дыхания.
Регистрация
дыхательных движений. Для
записи дыхательных движений пользуются
полой резиновой манжетой или гофрированной
трубкой противогаза, которой обвязывают
грудь. Манжета при помощи резиновой
трубки соединяется с писчиком, который,
следуя за каждым дыхательным движением,
чертит на поверхности кимографа
соответствующую кривую. Такая кривая
дает возможность судить о частоте,
глубине и взаимоотношении отдельных
фаз дыхания. Запись дыхания называют
пневмографией, а кривую, которая при
этом получается, пневмограммой.
Дыхательный центр.
Ритм дыхания обусловлен тем, что к
дыхательной мускулатуре (межреберные
мыщцы, диафрагма и др.) из центральной
нервной системы беспрерывно поступают
импульсы, вызывающие ее сокращение.
Еще
в прошлом веке экспериментально было
доказано, что возбуждение, вызывающее
сокращение дыхательных мышц, возникает
в продолговатом мозгу. Эти опыты
заключались в следующем: производилась
перерезка продолговатого мозга на
разных уровнях. Оказалось, что перерезка
на уровне верхней границы продолговатого
мозга не вызывает значительных нарушений
дыхания, а перерезка между продолговатым
и спинным мозгом приводит к полной
остановке дыхания. Аналогичные результаты
были получены при охлаждении этих же
участков центральной нервной системы.
Группа нервных
клеток, деятельность которых обуславливает
сокращение дыхательных мышц, получила
название дыхательного центра.
Известным казанским
физиологом Н.А. Миславским было доказано,
что дыхательный центр двусторонний и
при нарушении какой-либо половины его
прекращается сокращение дыхательной
мускулатуры этой же стороны. Разрушение
обеих половин дыхательного центра
вызывает полную остановку дыхания.
Н.А.Миславским
было высказано предположение, которое
в дальнейшем подтвердилось экспериментально,
что существуют группы нервных клеток,
отвечающих за совершение вдоха и группа
клеток, раздражение которых вызывает
выдох. Между этими группами существует
тесная взаимосвязь, и они действуют
согласованно.
В дальнейшем было
доказано непосредственное участие коры
головного мозга в регуляции дыхания.
Рефлекторная
регуляция. Ведущим
физиологическим механизмом, влияющим
на дыхательный центр, является рефлекторный
механизм.
Большое значение
в регуляции дыхания, имеют рефлексы с
внутренней поверхности самих легких.
В осуществлении этих рефлексов принимают
участие центростремительные волокна
блуждающего нерва, которые оканчиваются
в стенках легких. При вдохе легкие
расширяются, стенки их растягиваются,
что раздражает эти окончания. В них
возникает возбуждение.
Возникшее
возбуждение поступает к дыхательному
центру и тормозит его деятельность. В
результате дыхательные мышцы перестают
получать возбуждающие импульсы и
расслабляются. Грудная клетка опускается,
объем ее уменьшается и происходит выдох.
Как
только легкие вернулись в исходное
состояние и растяжение стенок альвеол
прекратилось, окончания центростремительных
волокон блуждающего нерва перестают
возбуждаться, а следовательно, перестают
оказывать тормозящее влияние на
деятельность дыхательного центра.
Дыхательный центр,
не получая тормозящих импульсов, вновь
возбуждается, и наступает очередной
вдох.
Таким образом,
происходит как бы саморегуляция: вдох
вызывает выдох, а выдох – вдох.
Исследованиями
М. В.Сергиевского показано, что импульсы,
поступающие через блуждающие нервы,
могут вызвать не только торможение
дыхательного центра, но и его возбуждение.
Это зависит от состояния дыхательного
центра. Поток импульсов, поступающий в
начале вдоха, усиливает его, и лишь потом
по мере углубления вдоха начинает
тормозить деятельность дыхательного
центра.
Сходное,
но несколько более слабое действие
оказывают импульсы, идущие в центральную
нервную систему от дыхательных мышц.
Рефлекторное
изменение дыхания можно наблюдать при
раздражении центростремительных нервов
других участков нашего тела. Например,
общеизвестно, что во время купания при
опускании ног в холодную воду происходит
кратковременная остановка дыхания в
состоянии вдоха. Такая остановка является
результатом рефлекторного влияния на
дыхательный центр.
Большое значение
имеют рефлексы с сосудистых рефлексогенных
зон, например, с зоны, которая находится
у места разветвления общей сонной
артерии на внешнюю и внутреннюю сонные
артерии.
Мы
уже знаем, что повышение кровяного
давления раздражает окончания каротидного
нерва. Раздражение этих окончаний
вызывает падение кровяного давления.
Одновременно отсюда же возникает
рефлекторное влияние и на дыхательный
центр. Повышение давления крови вызывает
задержку, а понижение давления – усиление
дыхания.
В
нормальном целом организме регуляция
дыхания осуществляется при участии
коры головного мозга.
Человек
может до определенного предела произвольно
изменять частоту и глубину дыхания, что
является результатом деятельности коры
головного мозга. Дыхание изменяется
при различных эмоциональных состояниях.
Особенно четко влияние коры головного
мозга на дыхание было изучено в
лаборатории, руководимой К. Ч. Быковым.
Если дать исследуемому вдыхать воздух
с углекислым газом в концентрации 7 –
8% (углекислый газ вызывает усиление и
учащение дыхания) и сочетать вдыхание
углекислого газа со звуком метронома,
то через несколько опытов один только
звук метронома вызывает учащение
дыхания. Это учащение наступает в
результате образования условного
рефлекса. Изменение дыхания, которое
наступает до начала физической работы
или спортивного упражнения только при
одной команде, происходит также под
влиянием коры головного мозга –
условнорефлекторно.
Гуморальные
влияния на дыхательный центр. Влияние
состава крови на деятельность дыхательного
центра было показано при помощи опыта
Фредерика с перекрестным кровообращением.
У 2 собак перерезают
сонные артерии и соединяют их между
собой таким образом, что кровь из туловища
первой собаки течет в голову второй
собаки, а кровь из туловища второй собаки
– в голову первой собаки. Вторые сонные
артерии зажимают. После установления
перекрестного кровообращения между
двумя собаками зажимают трахею первой
собаки, т. е. производят ее удушение. При
удушении первой собаки одышка наступает
не у нее, а у второй собаки, голова которой
снабжается кровью первой
собаки. Такое
изменение дыхания объясняется тем, что
при удушении первой собаки произошло
изменение состава ее крови, а
так как эта
кровь омывает головной мозг второй
собаки, то она влияет на деятельность
дыхательного центра второй собаки,
вызывая у нее одышку. Дальнейшие
исследования показали, что причиной
изменения деятельности дыхательного
центра является концентрация углекислоты
в крови.
Углекислота
является специфическим возбудителем
дыхания. Малейшие колебания ее концентрации
в крови
вызывает изменение деятельности
дыхательного центра.
Как мы уже знаем,
в сосудистых рефлексогенных зонах, а
по существу в стенках всех кровеносных
сосудов имеются специальные рецепторы
– хеморецепторы, воспринимающие
изменение химического состава крови.
Повышение
концентрации углекислоты в крови
раздражает хеморецепторы и рефлекторно
вызывает учащение и углубление дыхания.
Сравнительно
большое
значение имеют хеморецепторы рефлексогенных
зон аорты и каротидного синуса.
Действие химических
раздражителей в основном осуществляется
через нервную систему рефлекторно. Эта
было доказано в опытах, когда через
сосуды различных органов, у которых с
организмом была сохранена только нервная
связь, пропускался раствор с повышенным
содержанием углекислоты. Омывание
органа подобным раствором вызывало
учащение и углубление дыхания. Так же
рефлекторно изменяется дыхание при
недостатке кислорода в крови.
Повышенная
концентрация углекислоты в крови может
оказать непосредственное действие на
нервные клетки дыхательного центра.
Если концентрация углекислоты в крови,
омывающей дыхательный центр, повышается,
то концентрация углекислоты в
клетках
дыхательного центра также возрастает
и дыхательный центр возбуждается,
вследствие чего дыхание становится
частым и глубоким. Так продолжается до
тех пор, пока в результате усиленного
дыхания концентрация углекислоты в
крови вновь не снизится до нормального
уровня. На понижение концентрации
углекислоты в крови дыхательный центр
отвечает понижением возбудимости вплоть
да полного прекращения своей деятельности
на некоторое время, до установления
нормального уровня углекислоты.
Апноэ и диспноэ.
Остановка
дыхания, которая наступает
в результате
понижения концентрации углекислоты в
крови, называется
апноэ.
Нарушение ритма дыхания – одышка и
учащенное дыхание происходит вследствие
повышения концентрации углекислоты в
крови и называется д и с п н о э (гиперпноэ).
Явления
апноэ и
диспноэ
можно изучить при помощи следующего
простого эксперимента. Если в течение
некоторого времени (1 – 2 минуты) часто
и глубоко дышать, то
после
этого дыхание на некоторое время
прекращается, т.е. наступает апноэ; это
связано с тем, что
при
частом и глубоком дыхании увеличивается
вентиляция легких, а вместе с тем
повышается количество выдыхаемого
углекислого газа. Концентрация углекислоты
в крови понижается и в связи с этим
возбудимость дыхательного центра также
падает. Прекращение дыхания длится до
тех пор, пока в крови не накопится
достаточное количество углекислоты.
Возникновением
апноэ объясняется способность
некоторых
людей нырять и оставаться в течение
нескольких минут под водой. Ныряющий
перед погружением в воду производит
несколько частых и глубоких дыхательных
движений, вследствие чего понижается
концентрация углекислоты. При длительной
тренировке удается оставаться под водой
до 5 минут. Такое продолжительное время
остаются под водой ловцы жемчуга.
Наоборот, при
задержке дыхания на 1 – 1,5 минуты наступает
диспноэ – усиленное дыхание. Это
объясняется тем, что при задержке дыхания
концентрация углекислоты в крови
повышается, вследствие чего увеличивается
и возбудимость дыхательного центра.
Усиленное дыхание
продолжается до тех пор, пока концентрация
углекислоты в крови не снизится. С
повышением концентрации углекислоты
в крови связан и первый вдох новорожденного.
Как известно, в
период внутриутробной жизни плод имеет
с матерью общее кровообращение,
осуществляемое через плаценту и сосуды
пуповины. Все процессы обмена питательных
веществ и газов совершаются через
пуповину и плаценту. Плод получает из
крови матери кислород и туда же
отдает
углекислый газ. Легкие же плода находятся
в спавшемся состоянии. При рождении
пуповину зажимают, перерезают, и связь
с организмом матери прекращается.
Прекращается приток кислорода и удаление
углекислоты, но окислительные процессы
в организме новорожденного продолжаются,
и концентрация образовавшейся углекислоты
при этом возрастает, так как она не
удаляется из организма. В итоге
концентрация углекислоты в крови
достигает такой величины, что рефлекторно,
а возможно, и непосредственным действием
на нервные клетки дыхательного центра
возбуждается его деятельность у
новорожденного. Возбужденный центр
дыхания в свою очередь посылает импульсы
дыхательным мышцам, которые сокращаются,
грудная клетка расширяется и воздух
устремляется в легкие, расправляя
альвеолы. Так совершается первый вдох
новорожденного ребенка.
Защитные
рефлексы.
Большой интерес представляют так
называемые защитные рефлексы со слизистых
оболочек дыхательных путей. Эти рефлексы
называются защитными, потому что они
либо препятствуют попаданию в дыхательные
пути вредных веществ, либо способствуют
удалению уже попавших раздражающих
веществ. Так, например, при вдыхании
аммиака у человека наступает остановка
дыхания после резкого выдоха и одновременно
происходит рефлекторное сужение
просветов бронхов и полное закрытие
голосовой щели. Благодаря такой
рефлекторной реакции, препятствующей
попаданию в легкие вредных веществ,
организм предохраняется от ядовитых
летучих веществ. При попадании пыли
или
слизи в гортань или бронхи рефлекторно
возникает кашель, и
чужеродное
вещество с силой выталкивается из
дыхательных путей. Перед кашлем человек
производит вдох: голосовая щель
рефлекторно закрывается. Вслед за этим
воздух судорожно выталкивается из
легкого при широко раскрытой голосовой
щели, что и обеспечивает звуковой эффект
кашля. Вместе с вытолкнутым воздухом
выводится из организма и раздражитель.
При раздражении
слизистой оболочки носа возникает
чиханье. При чиханье, как и при кашле,
человек производит глубокий вдох; при
этом голосовая щель закрывается, мягкое
небо поднимается и закрывает задний
носовой ход. Затем происходит сильный
выдох, воздух устремляется в задний
носовой ход и оттуда через нос наружу
с характерным звуком; при этом вещество,
раздражавшее слизистую оболочку носа,
удаляется.