Как дышат рыбы

3. Тканевое (внутриклеточное) дыхание

4. Регуляция дыхания

5. Особенности дыхания у птиц

6. Дыхание при различных функциональных
состояниях и условиях обитания организма

1. Лёгочное
дыхание и его механизм

 Дыхание –
совокупность процессов, обеспечивающих поступление в организм О₂,
использование его в биологическом окислении и удаление из организма СО₂.
Перенос газов между клеткой и внешней средой складывается из двух процессов:

Дыхание млекопитающих
делят на ряд процессов:

1. обмен газами
   между окружающей средой и альвеолами лёгких (внешнее дыхание);
2. обмен газами
   между альвеолярным воздухом и кровью;
3. транспорт газов
   кровью;
4. обмен газами
   между кровью и тканями;
5. потребление
   кислорода клетками и выделение углекислоты (клеточное, или тканевое
   дыхание).

Обмен газов в лёгких
млекопитающих поддерживается их вентиляцией за счёт возвратно-поступательного
перемещения воздуха в просвете дыхательных путей, которое происходит в процессе
вдоха и выдоха. Газообмен почти полностью совершается в лёгких, а через кожу и
пищеварительный канал только 1-2%, но у некоторых
животных, например, у лошади, во время работы кожное дыхание возрастает до 8%.

Помимо функции внешнего дыхания,
органы дыхания выполняют множество сопряжённых и дополнительных функций
(регуляция КЩР, голосообразование, обоняние, кондиционирование воздуха), а
также эндокринную, метаболическую и иммунологические функции.

Респираторная система

Состоит из дыхательных путей,
респираторного отдела лёгких, грудной клетки, сосудистой системы лёгких, а
также нервных центров регуляции дыхания.Функциявнешнегодыхания – вентиляция и перфузия ткани лёгких.

Функцию внешнего дыхания осуществляют лёгкие – парные органы, построенные из эластической
ткани, расположены в закрытой полости, образованной
стенками грудной клетки и диафрагмой. Изнутри грудная полость выстлана плеврой,
состоящей из двух листков: париетальный – прилегает к грудной клетке,
висцеральный – к лёгким. Между листками имеется плевральная полость, заполненная
плевральной жидкостью.

Лёгкие состоят из воздухоносных
путей и респираторного отдела (респираторная поверхность).

В воздухоносныхпутях происходит активный перенос воздуха путём конвекции из
атмосферы к респираторной поверхности и в обратном направлении. Начиная от
трахеи, трубки воздухоносных путей разделяются дихотомически(надвое) 23 раза, образуя
последовательно бронхи (и бронхиолы): главные, долевые, сегментарные,
дольковые, ацинарные (терминальные), респираторные. Мелкие и средние
бронхи имеют в своем составе гладкую мускулатуру, способную сокращаться под
действием парасимпатической нервной системы. ТонусГМКвоздухоносныхпутей
также регулируют нейромедиаторы, гормоны, метаболиты арахидоновой кислоты. Бронхоконстрикцию вызывают
ацетилхолин, вещество Р, нейрокинин A, гистамин, ПгD₂, тромбоксан А₂,
лейкотриены LTC₄, LTD₄, LTE₄. Бронходилатацию вызывают VIP,
адреналин, брадикинин, ПгE₂.

В респираторномотделе путём диффузии
осуществляется перенос газов к респираторной поверхности альвеол и газообмен
через аэрогематический барьер. Структуры, образующие
аэрогематический барьер: плёнка сурфактанта, респираторный альвеолоцит, его
базальная мембрана, базальная мембрана эндотелиальной клетки и эндотелиальная
клетка капилляра, межклеточное вещество между базальными мембранами
альвеолоцитов и капилляров В сумме это составляет несколько микрометров.
Газообмен респираторного отдела в существенной степени зависит от параметров
кровотока через капилляры межальвеолярных перегородок, т.е. от их перфузии
кровью.

Воздухоноснымипутямиреспираторногоотдела являются: респираторные
бронхиолы, альвеолярные ходы, преддверие, альвеолярные мешочки, полость
альвеол. Соответствуют поколениям трубок 17-23, в них происходит перемещение
газов не путём конвекции (как в воздухоносных путях более крупного калибра), а
путём диффузии.

На внутренней поверхности альвеол постоянно
выделяется сурфактант – эмульсия фосфолипидов, белков
и углеводов. Он предотвращает контакт поверхности альвеолоцитов с посторонними
частицами и инфекционными агентами, попадающими в альвеолы с вдыхаемым воздухом,
опсонизирует микроорганизмы, что облегчает их фагоцитоз альвеолярными
макрофагами, уменьшает поверхностное натяжения на границе воздух-жидкость,
препятствуя перерастяжению альвеол на вдохе и спадению их на выдохе
(предотвращает ателектаз).

Мукоцилиарныйтранспорт – система постоянной
очистки  трахеи и бронхов. Загрязнённая
вдыхаемыми частицами плёнка слизи удаляется из воздухоносных путей при её постоянном перемещении по направлению к глотке с
последующим проглатыванием. Такое постоянное движение слизистой плёнки
обеспечивается за счёт направленных к глотке синхронных и волнообразных
колебаний ресничек, находящихся на поверхности реснитчатых клеток.

Очистка воздуха, обеспечивается также
альвеолярными макрофагами, клетками Клара (расположены в терминальных
бронхиолах между реснитчатыми клетками и формируют дистальные участки эпителия.
Секретируют гликозаминогликаны, определяющие
консистенцию секрета бронхиол, служат источником липопротеинов для сурфактанта,
участвуют в инактивации поступающих с воздухом токсинов при помощи цитохрома
P450), сурфактантом, и, перемещением воздуха при дыхательных движениях
(что способствует удалению взвешенных частиц).

Количество альвеол:
лошадь – около 5 млрд., крс – 600 млн., м.р.с., овцы, свиньи – 380 млн., человек – 440-460 млн.

Общая поверхность
альвеол: лошади – 500 м ², крс – 230-250 м², овцы, козы, свиньи – 50 м², человек –
70-90 м².

Для осуществления вдоха и выдоха
большое значение имеет давлениевдыхательномаппарате.
Различают:

• альвеолярноедавление – давление воздуха внутри лёгочных
  альвеол. Этоизменяющийся параметр, характеризующий потоки
  воздуха, зависящий от сопротивления в лёгком. Вне вдоха и выдоха давление
  во всех частях дыхательной системы и во всех альвеолах равно атмосферному,
  то есть альвеолярное давление составляет 0 см водн. ст. Во время
  вдоха альвеолярное давление уменьшается до –1 см водн. ст., и поток
  воздуха течёт к альвеолам. На выдохе альвеолярное давление увеличено до 1
  см водн. ст., поток воздуха течёт от альвеол во внешнюю среду;
• внутриплевральноедавление – давление жидкости в узком
  пространстве между висцеральной и париетальной плеврой. Значение
  внутриплеврального давления контролируется ЦНС посредством сокращения
  дыхательных мышц. Внутриплевральноедавление создаётся
  направленной внутрь эластической тягой лёгких и уравновешивающей её
  эластической тягой грудной клетки, направленной наружу. В покое оно
  составляет –4–5 см водн. ст. (0,3-0,5 кПа). Во время вдоха сила тяги
  грудной клетки наружу увеличивает отрицательное внутриплевральноедавление,
  доводя его до –7,5 см вод. ст;
• транспульмональноедавление
  – разность между альвеолярным и внутриплевральным давлением. Это
  статический
  параметр, не влияющий на потоки воздуха и прямо не контролируемый ЦНС. Транспульмональноедавление составляет на выдохе
  –3–4 см водн. ст., на вдохе –9–10 см водн. ст., при глубоком вдохе до –20
  см водн. ст.

Лёгкие
в акте дыхания играют пассивную роль. Они не могут расширяться и сжиматься
активно, так как в них нет мускулатуры. Поступление воздуха в легкие и удаление
его при выдохе происходят благодаря сокращению и расслаблению дыхательных мышц.

Инспираторы. Основной инспираторной мышцей служит диафрагма. При
дыхании в состоянии покоя купол диафрагмы смещается, содержимое брюшной
полости оттесняется, и грудная полость увеличивается в продольном направлении,
а её основание расширяется за счёт принятия каудальных ребер. Диафрагма
работает синергично с другим инспиратором – межрёберными мышцами, с которыми
связана функционально. Наружные межрёберные и межхрящевые внутренние мышцы
поднимают рёбра и увеличивают этим объём грудной клетки.

Экспираторы:внутренние
межрёберные, а также внутренние и наружные косые, прямые и поперечные мышцы
живота. При сокращении брюшных мышц возрастает давление в брюшной полости, купол диафрагмы впячивается
в грудную полость, что приводит к уменьшению объёма грудной полости.

К вспомогательным респираторным мышцам относят ряд мышц шеи, груди и
спины, сокращение которых облегчает действие инспираторов или экспираторов.

Дыхательный цикл

Включает две фазы: вдох и
выдох. Вдох короче выдоха из-за уменьшения просвета воздухоносных путей в фазу
выдоха (например, соотношение по времени у коров 1:1,2).

Вдох (от англ. Inspiration – инспирация) дыхательные
мышцы нагнетают атмосферный воздух в дыхательные пути, производя работу по
преодолению как сопротивления в дыхательных путях, так и сопротивления структур
грудной клетки. При вдохе происходит активноеувеличениеобъёмагруднойполостиипассивноеувеличениеобъёмалёгких. Увеличение лёгочного объёма, в свою очередь, ведёт к
падению альвеолярного давления, что и служит причиной поступления в них атмосферного
воздуха.

Выдох (от англ. еxpiration – экспирация) в состоянии
покоя осуществляется пассивно. Как только инспираторная мускулатура
расслабляется, возросшая в ходе вдоха эластическая тяга лёгких возвращает их в
исходное состояние. При этом из-за уменьшения объёма лёгких давление в них
становится положительным, воздух из альвеол устремляется через воздухоносные
пути наружу. При нагрузках на организм, когда возрастает потребность в
кислороде, необходима дополнительная работа дыхательных мышц. В осуществлении
форсированного выдоха принимают участие внутренние межрёберные и мышцы живота.

Тип и частота дыхания

У сельскохозяйственных
животных различают три типа дыхания:

В лёгочном газообмене
участвует не весь вентилируемый воздух, а только 2/3. Часть поглощенного
воздуха остается в ротовой полости, носоглотке, гортани, трахее, бронхах (около
30% поступившего воздуха). Этот воздух не участвует в газообмене, лишь
перемещается в просвете дыхательных путей при вдохе и при выдохе, и поэтому
пространство, в котором этот воздух циркулирует, называется мёртвым или вредным
(хотя воздух согревается, увлажняется, очищается, посторонние частицы удаляются
через трахею, гортань, глотку наружу, за счёт движения мерцательного эпителия).
Лёгочная вентиляция, за вычетом вентиляции мёртвого пространства, называется
альвеолярной вентиляцией.

Газообмен между
альвеолярным воздухом и кровью происходит по физическим законам осмоса и
диффузии. Согласно этим законам, газы переходят через полупроницаемые мембраны
из области более высокого давления в область более низкого давления. Давление
одного газа в смеси газов называется парциальным
давлением. Его рассчитывают по формуле Дальтона:

где:

Р – парциальное
давление газа;

р – общее давление
газовой смеси (760 мм рт.ст.);

а – содержание газа в
объемных процентах;

47 – давление водяного пара мм рт.ст.

Оно зависит от общего
давления и концентрации данного газа, и показывает, какая часть давления
приходится на тот или иной газ. Если газы растворены в жидкости, говорят о напряжении газа. Например, если
атмосферное давление 760 мм рт.ст., и содержание кислорода составляет 21,9%, то
парциальное давление кислорода равно 166 мм рт. ст., а парциальное давление
углекислого газа – если его содержится 0,03% – 0,22 мм. При более высоком
атмосферном давлении парциальное давление o₂
и Сo₂ увеличивается, а
в высокогорных местностях – уменьшается.

В воздухоносные пути извне
поступает воздух (смесь газов), содержащий в основном азот и кислород и
значительно меньше диоксида
углерода, аргона и других инертных газов. Поскольку вдыхаемый воздух
увлажняется, парциальное давление кислорода (Po₂)
в воздухоносных путях уменьшается (табл.).

При том уровне гидростатического давления
крови, которое имеется в капиллярах, примыкающих к альвеолам, напряжение
кислорода составляет 40 мм рт.ст., а углекислого газа – 46 мм. Таким образом,
между альвеолярным воздухом и венозной кровью создаются такие условия, когда
кислород из альвеол под давлением 100 мм рт. ст. диффундирует в кровь, где его
давление 40 мм. Одновременно углекислый газ из крови под давлением 46 мм рт.
ст. диффундирует в альвеолярный воздух, где его давление – 40 мм. Каждый газ
перемещается из одной области в другую только под воздействием собственного
давления, независимо один от другого.

Таблица

Парциальноедавлениегазов (мм рт.ст.) ввоздухоносныхпутяхикрови

* При дыхательном коэффициенте
0,8; ** – суммарное давление газов в венозной крови меньше, чем в
артериальной.

Большое значение для
газообмена имеет растворение газов в крови. Коэффициент растворимости кислорода
при температуре тела составляет 0,022, углекислого газа – 0,5116 а азота –
0,011. Поскольку азот и инертные газы при обычных колебаниях атмосферного
давления в крови не растворяются, то, несмотря на его высокое парциальное
давление он не попадает в кровь.

Растворимость газов в
крови увеличивается при повышении барометрического давления. Поэтому для лучшей
насыщаемости крови кислородом за счет большего растворения его в плазме крови
пациента помещают в камеру, где создается повышенное давление воздуха. Такой
метод лечения называется гипербарической оксигенацией. Однако при этом азот
также может растворяться в крови.

В отличие от лёгочной вентиляции,
осуществляемой только при вдохе, альвеолярная вентиляция происходит постоянно.

Перфузия– процесс, в ходе которого дезоксигенированная кровь
лёгочных артерий проходит через лёгкие и оксигенируется.

Кровоснабжениелёгких осуществляется из двух источников – лёгочных артерий
лёгочного ствола, начинающегося от правого желудочка (малый круг кровообращения)
и бронхиальных артерий (ветви грудной части аорты, большой круг кровообращения).

На характеристики лёгочного
кровотока влияют гравитация, альвеолярное давление, градиент артериального и
венозного кровотока и лёгочное сосудистое сопротивление. Диаметр артерий и артериол малого круга кровообращения больше
диаметра сосудов аналогичного калибра в большом круге кровообращения, а стенка
лёгочных сосудов значительно тоньше и податливее, поэтому сопротивление току
крови существенно невелико. Перепад внутрисосудистого давления между лёгочной
артерией и левым желудочком составляет всего 6 мм рт.ст., что облегчает работу
правого желудочка по перфузии лёгких. В то же время это обстоятельство может
привести к застою крови в лёгочной циркуляции с нарушениями фильтрации через
стенку капилляров и развитием отёка лёгкого.

Регуляциялёгочногокровотока

Изменение парциального
давления кислорода в альвеолах вызывает либо вазодилатацию, либо вазоконстрикцию.

Под влиянием повышения P_aО₂
(гипербарическая оксигенация или при вдыхании 100% кислорода – кислородная
подушка) лёгочное сосудистое сопротивление уменьшается, а перфузия
увеличивается (происходит вазодилятация).

Под влиянием пониженного P_aО₂
(например, при подъёме
в горы) лёгочное сосудистое сопротивление увеличивается, а перфузия уменьшается
(происходит вазоконстрикция).

Биологическиактивныевещества
(вазоконстрикторы и вазодилататоры), воздействующие на ГМК кровеносных сосудов,
многочисленны, но их эффекты локальны и кратковременны. Лёгочныевазодилататоры:
простациклин, оксид азота, ацетилхолин, брадикинин, дофамин, β-адренергические
лиганды. Лёгочные вазоконстрикторы:
тромбоксан А₂, α-адренергические лиганды, ангиотензины, лейкотриены,
нейропептиды, серотонин, эндотелин, гистамин, Пг, повышенное парциальное
давление СО₂ в альвеолах.

Лёгочные объёмы и ёмкости

Лёгочные
объёмы
определяют с помощью спирометра. Для оценки лёгочной вентиляции используют
значения 4 статичных лёгочных объёмов:

Дыхательныйобъём (ДО) – объём воздуха, поступающий в лёгкие
за один вдох или выходящий из лёгких при последующем выдохе при спокойном дыхании
(у
крупных животных – 5-6 л).

Резервныйобъёмвдоха
(РО_вд😉 – дополнительный объём воздуха, который можно вдохнуть после
нормального вдоха (у крупных животных – 10-12 л).

Резервныйобъёмвыдоха
(РО_выд) – дополнительный объём воздуха, который можно выдохнуть
после окончания нормального выдоха (у крупных животных – 12-15 л).

Остаточныйобъёмлёгкого
(ООЛ) – объём воздуха, остающийся в лёгких после максимального выдоха (у
крупных животных – 8-12 л). Остаточный объём лёгких нельзя определить с помощью
спирометра, его можно измерить с помощью одного из методов разведения газов
(разведения гелия или вымывания азота) или при общей бодиплетизмографии.

Лёгочныеёмкости являются суммой двух
или более лёгочных объёмов.

Ёмкостьвдоха (Е_вд = ДО
Ро_вд) равна сумме дыхательного объёма и резервного объёма вдоха –
количество воздуха, которое можно максимально вдохнуть после нормального
выдоха.

Функциональнаяостаточнаяёмкость
(ФОЕ) – объём воздуха, остающийся в лёгких в конце
нормального выдоха: ФОЕ = ООЛ РО_выд.

Жизненнаяёмкостьлёгких
(ЖЕЛ) равна сумме дыхательного объёма, резервного объёма вдоха и резервного
объёма выдоха. Это максимальный объём воздуха, изгоняемый из лёгких вслед за
максимальным вдохом: ЖЕЛ = ДО РО_вд РО_выд (у собак – 1,5-3 л, у лошадей 26-30 л, у крс –
30-35 л).

Общаяёмкостьлёгких (ОЕЛ) –
максимальный объём воздуха, находящийся в лёгких после максимального вдоха – равна
сумме жизненной ёмкости лёгких и остаточного объёма лёгких.

Вышеперечисленные статические лёгочные объёмы
и ёмкости отражают эластические свойства лёгких и грудной клетки.

Динамическиелёгочныеобъёмыиёмкости отражают
проходимость дыхательных путей.

Минутныйобъёмдыхания
(МОД) – количество воздуха, проходящего через воздухоносные пути каждую минуту.
МОД равен дыхательному объёму, умноженному на частоту дыхательных движений в
минуту: МОД = ДО×ЧДД.

Максимальнаявентиляциялёгких
(МВЛ) – максимальное количество воздуха, которое
может быть провентилировано через лёгкие за 1 мин – произведение частоты
дыхательных движений на ёмкость вдоха: МВЛ = ЧДД×Е_вд.

Коэффициентлёгочнойвентиляции (КЛВ) – отношение дыхательного объёма (ДО) к сумме
объёмов резервного выдоха (РО_выд) и остаточного объёма воздуха (ООЛ) (у крупных животных – 3,5 л : 22 л. (т.е.
1:6).

Состав вдыхаемого,
выдыхаемого и альвеолярного воздуха

Атмосферный воздух представляет собой смесь газов в азоте:
кислорода – 20,82%, углекислого газа – 0,03%, азота – 79,03% , инертные газы.
Содержание газов в жидкостях и воздухе определяется парциальным давлением, или
парциальным напряжением, измеряется в мм рт. ст.

Выдыхаемый воздух в среднем содержит 16,3% кислорода, 4%
двуокиси углерода, 79,7% азота (за вычетом паров воздуха). Состав выдыхаемого
воздуха зависит от интенсивности обмена веществ, объёма лёгочной вентиляции,
температуры атмосферного воздуха и т.д. Выдыхаемый воздух, кроме воздуха
альвеол, содержит воздух «вредного пространства», где он имеет такой же состав,
как и атмосферный.

Альвеолярный воздух отличается большим содержанием
углекислого газа – 5,62% кислорода – 13,9%, азота – 80,48% (его несколько
больше, чем во вдыхаемом, т.к. объём выдыхаемого воздуха меньше, чем
вдыхаемого).

2. Транспорт газов кровью

 Транспорт кислорода кровью. Венозная кровь,
поступающая в лёгкие, содержит ~12 об% О₂ (т.е. 12 мл кислорода в
100 мл крови), 55-58 об% углекислого газа и около 1 об% азота. Кислород
транспортируется кровью в двух формах – в растворённом виде (всего 0,3 об% О₂
т.е. 0,3 мл в 100 мл крови) и в соединении с гемоглобином (оксигемоглобин). Насыщение
крови кислородом называется оксигенацией, или артериализацией крови.

Количество О₂,
находящееся в 100 мл крови при условии полного перехода гемоглобина в
оксигемоглобин называется кислородной ёмкостью
крови (КЕК). Эта величина, помимо парциального давления кислорода, зависит
от содержания гемоглобина в крови. Известно, что 1 грамм гемоглобина может в
среднем связать 1,34 мл кислорода. Следовательно, если известно содержание в
крови гемоглобина, можно вычислить КЕК. Так, у лошадей при содержании гемоглобина
в крови около 14 г/100 мл, КЕК составляет (1,34×14) около 19 об% , у крс при
содержании гемоглобина на уровне 10-12 г/100мл КЕК будет около 13-16об%.

Обмен газов между
кровью и тканями совершается, также как и обмен газов между кровью и альвеолярным
воздухом, по законам диффузии и осмоса. В капилляры большого круга
кровообращения из тканей поступает СО₂. Поступающая сюда
артериальная кровь насыщена О₂, его напряжение составляет 90 мм рт. ст.
В тканевой жидкости напряжение О₂ составляет 20-37 мм рт. ст., а в
клетках, которые потребляют О₂, его напряжение уменьшается до 0. Поэтому
оксигемоглобин отщепляет кислород, который переходит сначала в тканевую
жидкость, а затем проникает в клетки тканей.

Связывание и перенос углекислого газа кровью. В результате
тканевого дыхания из клеток выделяется СО₂. Он сначала растворяется
в тканевой жидкости и создает там напряжение около 60-70 мм рт. ст., что
больше, чем в крови (40 мм рт ст.). Градиент напряжения является причиной
диффузии СО₂ из тканевой жидкости в кровь.

Транспорт СО₂
в крови осуществляется в трёх формах:

Поступающий из тканей
СО₂ в небольшом объеме растворяется в плазме крови – до 2,5 об%, его
растворимость немного больше, чем у кислорода. Из плазмы крови СО₂
проникает в эритроциты, вытесняет из оксигемоглобина О₂, и
оксигемоглобин превращается в восстановленнный гемоглобин. В эритроцитах
имеется фермент карбоангидраза,
который ускоряет соединение СО₂ с водой и образование угольной
кислоты – H₂CO₃. Эта кислота нестойкая, она диссоциирует
на H и HCO₃^–.

Поскольку мембрана
эритроцита непроницаема для H , он остается в эритроцитах, а HCO₃^–
переходит в плазму крови, где превращается в бикарбонат натрия (NaHCO₃).
Часть СО₂ в эритроцитах соединяется с гемоглобином, образуя
карбогемоглобин. Связыванию СО₂ способствует уменьшение кислотных
свойств (протонного сродства) гемоглобина в момент отдачи кислорода
(дезоксигенирование) (эффект Холдейна). При этом гемоглобин высвобождает
связанный с ним ион К , с которым в свою очередь, реагирует угольная
кислота:

К HbО₂
Н₂СО₃ = НHb KHCO₃   О₂

В лёгочных альвеолах,
где парциальное давление СО₂ ниже, чем в венозной крови, физически
растворенный СО₂, и СО₂, освободившийся при диссоциации
карбогемоглобина, диффундирует в альвеолярный воздух. Одновременно О₂
переходит в кровь и связывается с редуцированным гемоглобином, образуя
оксигемоглобин. Оксигемоглобин, являясь более сильной кислотой, чем угольная
кислота, вытесняет угольную кислоту из бикарбонатов, и угольная кислота
расщепляется до CO₂ и H₂O при участии карбоангидразы.
Углекислый газ выделяется из эритроцитов в плазму крови и затем – в
альвеолярный воздух.

Проходя
через лёгкие, не весь СО₂ удаляется в альвеолярный воздух, часть его
остается в крови и переходит в артериальную кровь, равно как и не весь О₂
из артериальной крови потребляется тканями (только 8 об%) и часть его переходит
в венозную кровь. Таким образом, если в венозной крови содержится 58 об% СО₂,
то в артериальной крови – 52 об%. Наличие определённого уровня О₂ и,
особенно, СО₂ в артериальной крови имеет огромное значение в
регуляции внешнего дыхания. Отношение количества кислорода, поглощенного
тканями, к содержанию его в артериальной крови называется коэффициентом
утилизации кислорода (КУК). В состоянии физиологического покоя он составляет
около 40%. При более высоком уровне метаболизма КУК снижается, и уровень его в
венозной крови падает.

3. Тканевое (внутриклеточное) дыхание

Тканевое дыхание –
это процессы биологического окисления в клетках и тканях организма.

Биологическое
окисление – совокупность последовательно связанных
окислительно-восстановительных превращений различных веществ, протекающих в
живых организмах под действием ферментов. Биологическое окисление происходит в
митохондриях. Митохондрии осуществляют синтез АТФ, происходящий в результате
процессов окисления органических субстратов и фосфорилирования АДФ.

Начальные этапы окисления углеводов
происходят в гиалоплазме и не требуют участия кислорода (анаэробное окисление, или гликолиз). В процессе гликолиза
происходит неполное окисление субстрата. Так, например, глюкоза распадается до
триоз (трехуглеродных углеводов), при этом тратятся две молекулы АТФ и синтезируются
четыре молекулы АТФ. Гликолиз не является основным источником клеточной АТФ,
однако он приобретает важное значение при гипоксии или в анаэробных условиях т.е.
при отсутствии или недостатке кислорода, необходимого для синтеза АТФ в
процессе окислительного фосфорилирования.

В ходе гликолиза образуется пируват, который поступает в
митохондрии. В матриксе митохондрий
пируват и жирные кислоты окисляются до ацетил-КoA,
а затем до CO₂ (цикл
Кребса).

Ведущее значение в окислительных
процессах имеют реакции дегидрирования
(отдача водорода).

Конечные продукты цикла Кребса (CO₂,
выходящий из клетки, и НАДН) –
источник электронов (Н ),
которые переносятся затем в дыхательную
цепь (флавиновые ферменты, цитохромы и др.), где они соединяются с
молекулярным кислородом, образуя
молекулы воды. Дыхательная цепь
представляет собой ряд белковых комплексов (флавиновые ферменты, цитохромы и
др.), встроенных во внутреннюю митохондриальную мембрану, и является главной
системой превращения энергии в митохондриях. Здесь происходят последовательное
окисление и восстановление элементов дыхательной цепи, в результате чего
высвобождается небольшими порциями энергия. За счет этой энергии в трех точках
цепи из АДФ и фосфата образуется АТФ. Поэтому говорят, что окисление (перенос
электронов) сопряжено с фосфорилированием (АДФ Ф_н → АТФ), то есть
происходит процесс окислительного фосфорилирования. В ходе аэробного окисления
из одной молекулы глюкозы образуются 38 молекул АТФ.

Ткани и органы имеют
разную потребность в кислороде. Относительно интенсивнее поглощают кислород из
крови головной мозг, особенно кора больших полушарий, печень, сердце, почки.
Меньше потребляют кислорода в состоянии покоя клетки крови, скелетные мышцы,
селезёнка. При нагрузке потребление кислорода возрастает. Например, при тяжелой
мышечной работе скелетные мышцы потребляют больше кислорода в 40 раз, сердечная
мышца – в 4 раза (в расчете на 1г ткани).

4. Регуляция дыхания

В реализации соответствия
потребностей тканей и организма в кислороде и выведении водородных ионов и
углекислого газа в тот или иной период их жизнедеятельности участвуют сложные
механизмы, включающие и регуляцию газового состава крови, регионального
кровообращения и трофику тканей.

Внешнее дыхание
регулируется нейрогуморальными механизмами.

Контроль дыхательных движений осуществляется:

Система регуляции дыхания состоит из 3-х основных блоков:

Ещё в 1885 году
русский физиолог Н.А. Миславский установил наличие в продолговатом мозге на дне
четвертого мозгового желудочка дыхательного центра и доказал, что в нём имеются
два отдела – центр вдоха и центр выдоха. Центробежными (эфферентными) путями
дыхательный центр связан с эффекторами – дыхательными мышцами. Афферентные, или
сенсорные, или центростремительные импульсы поступают в дыхательный центр от
различных экстеро- и интерорецепторов, а также от вышележащих отделов головного
мозга.

Благодаря автоматии
дыхательный центр продолговатого мозга обеспечивает ритмичные чередования вдоха
и выдоха и определяет частоту дыхания в условиях физиологического покоя
(эупноэ). В инспираторных нейронах электрическая активность приводит к
сокращению диафрагмы, межреберных и других инспираторных мышц. «Выключение»
инспираторных нейронов приводит к расслаблению инспираторных мышц и выдоху.

В спинном мозге находятся нейроны
(мотонейроны), иннервируюшие дыхательные мышцы. Возбуждение к нейронам спинного
мозга передаётся от инспираторных и экспираторных нейронов продолговатого мозга
по нисходящим проводящим путям, лежащим в белом веществе спинного мозга.

Выше продолговатого
мозга, прилегая к нему, находится варолиев
мост. В этом отделе мозга расположен «пневмотаксический центр». Он не обладает
автоматией, но, благодаря непрерывной активности, способствует периодической
деятельности дыхательного центра, увеличивает скорость развития инспираторной и
экспираторной импульсации в нейронах продолговатого мозга.

Средний мозг ответственен за координацию дыхания с актами
глотания, рвоты и отрыгивания. Во время глотания дыхание задерживается на фазе
выдоха, надгортанник закрывает вход в гортань. При рвоте, при отрыгивании газов
происходит «холостой вдох» – вдох при закрытой гортани. При этом сильно
снижается внутриплевральное давление, что и способствует поступлению
содержимого из желудка в грудную часть пищевода.

Гипоталамус – содержит центры, контролирующие все виды
обмена веществ и центр теплорегуляции. Поэтому усиление обмена веществ, повышение
температуры тела ведут к усилению дыхания. Например, при повышении температуры
тела дыхание учащается, что способствует увеличению отдачи тепла вместе с
выдыхаемым воздухом и предохраняет организм от перегревания (тепловая одышка).
Гипоталамус принимает участие в изменении характера дыхания при болевых
раздражениях, при различных поведенческих актах (приём корма, обнюхивание,
спаривание и др.). Помимо регуляции частоты и глубины дыхания, гипоталамус
через вегетативную нервную систему регулирует просвет бронхиол, спадение
нефункционирующих альвеол, степень расширения легочных сосудов, проницаемость лёгочного
эпителия и стенок капилляров.

В коре расположены центральные отделы всех
анализаторов, информирующих как о внешних воздействиях, так и о состоянии внутренней
среды организма. Поэтому наиболее тонкое приспособление дыхания к сиюминутным
потребностям организма осуществляется при обязательном участии высших отделов
нервной системы. Несомненна роль коры в изменении паттерна дыхания во время
подачи голоса, при нырянии, при обнюхивании.

Чувствительныеструктуры, сигналы
от которых прямо или опосредованно влияют на ритмическую активность центра
дыхания, включают периферические и центральные хеморецепторы, барорецепторы
стенки артерий, механорецепторы лёгких и дыхательных мышц. Наиболее
существенное значение на деятельность генератора ритма имеет осуществляемый
периферическими и центральными хеморецепторами контроль pH и газов крови.

Периферическиехеморецепторы (каротидные и
аортальные тельца) регистрируют в артериальной крови pH, Po₂ и Pco₂, они особенно
чувствительны к уменьшению Po₂
(гипоксемии) и в меньшей степени – к увеличению Pco₂ (гиперкапнии) и уменьшению pH (ацидозу).

Каротидноетельце состоит из скоплений клеток (клубочков, гломусов), погружённых в густую сеть
кровеносных капилляров. Каждый клубочек содержит 2-3 хемочувствительные
гломусные клетки, образующие синапсы с терминальными разветвлениями нервных
волокон синусного нерва – ветви языкоглоточного
нерва (нерв Геринга).

Аортальныетельца рассыпаны по
внутренней поверхности дуги аорты и содержат гломусные хемочувствительные
клетки, образующие синапсы с афферентами блуждающего нерва.

Центральныехеморецепторы (нервные клетки
стволовой части мозга) регистрируют в межклеточной жидкости мозга pH и Pco₂, они особенно
чувствительны к увеличению Pco₂
(гиперкапнии), а часть из них к уменьшению pH
(ацидозу). Существенно, что центральные хеморецепторы расположены кнутри от
гематоэнцефалического барьера, т.е. они отделены от крови в системе общей
циркуляции (в частности, находятся в более кислой среде).

Барорецепторыстенкиартерийивен реагируют на изменения давления в
просвете сосудов, они образованы терминалями волокон,
проходящих в составе блуждающего и языкоглоточного нерва. Барорецепторы особенно
многочисленны в дуге аорты, сонных артериях, лёгочном стволе, лёгочных артериях
и в стенке крупных вен большого и малого круга кровообращения. Увеличение АД
может привести к рефлекторной гиповентиляции или даже остановке дыхания
(апноэ), а понижение АД способно вызвать гипервентиляцию.

Рецепторывоздухоносныхпутейиреспираторногоотделарегистрируют
изменения объёмов лёгких, наличие посторонних частиц
и раздражающих веществ и проводят информацию по нервным волокнам блуждающего и
языкоглоточного (от верхних отделов воздухоносных путей) нервов к экспираторным
нейронам. К рецепторам этой группы относятся медленно адаптирующиеся рецепторы
растяжения, быстро адаптирующиеся ирритантные рецепторы и J-рецепторы:

• рецепторы растяжения и спадения расположены
  между гладкими мышцами в воздухоносных путях – вокруг трахеи, бронхов и
  бронхиол. Растяжение лёгких при вдохе вызывает возбуждение
  механорецепторов. Возникающие потенциалы действия передаются по
  центростремительным волокнам блуждающего нерва в продолговатый мозг. К
  концу вдоха частота импульсации становится пессимальной и вызывает
  торможение центра вдоха. Начинается выдох. Значение этих рефлексов
  заключается в том, чтобы направлять в дыхательный центр информацию о
  состоянии лёгких, их наполненности воздухом и в соответствии с этим
  регулировать последовательность вдоха и выдоха, ограничивать чрезмерное
  растяжение лёгких при вдохе или спадение лёгких при выдохе;
• ирритантные рецепторы находятся в
  эпителиальном и субэпителиальном слое всех воздухоносных путей. Они
  раздражаются при попадании в воздухоносные пути пыли, ядовитых газов, а
  также при достаточно больших изменениях объёма лёгких. Эти рефлексы имеют
  защитный характер – чихание, кашель, глубокий вдох («вздох»). Центры
  данных рефлексов расположены в продолговатом мозге;
• J–рецепторы (от
  англ. «juxtacapillary» – околокапиллярные)
  находятся вблизи капилляров малого круга кровообращения. По функциям они
  сходны с рецепторами спадения, для них раздражителем является увеличение
  интерстициального пространства лёгких – например, при отёке лёгких.
  Раздражение юкстакапиллярных рецепторов вызывает одышку.

Рецепторы дыхательных мышц. В дыхательных мышцах
имеются рецепторы растяжения – мышечные веретёна, сухожильные рецепторы.
Особенно велика плотность их размещения в межрёберных мышцах и мышцах стенок
живота. Механорецепторы дыхательных мышц возбуждаются при их сокращении или
растяжении при вдохе или выдохе. По принципу обратной связи они регулируют
возбуждение мотонейронов спинного мозга в зависимости от их исходной длины, и
сопротивления, которое они встречают при сокращении. Сильное раздражение
механорецепторов грудной клетки (например, при её сжатии) вызывает торможение
инспираторной деятельности дыхательного центра.

5. Особенности дыхания у птиц

 Особенности дыхания у
птиц связаны с их образом жизни – полетом, и обусловлены своеобразием
анатомического строения дыхательных путей. Эти особенности свойственны всему
классу птиц – как летающих, так и нелетающих:

• нет
  надгортанника, но имеется нижняя гортань у бифуркации трахеи;
• сильно
  развита грудная клетка, большая грудная кость;
• вместо
  реберных хрящей имеются грудные костные ребра, подвижно соединенные с
  позвоночными ребрами;
• диафрагма
  редуцирована, поэтому не имеет большого значения в дыхании;
• наружная
  поверхность легких вдавлена между ребрами и прочно срастается с ними.
  Внутренняя поверхность легких гладкая, покрыта плеврой;
• в
  бронхиолах происходит обмен газов с притекающей сюда венозной кровью;
• часть
  бронхов выходит из легких и заканчивается воздухоносными мешками.
  Воздухоносные мешки – это тонкостенные образования, заполненные воздухом,
  расположены между органами, соединяются с бронхами, а некоторые из них тонкими
  трубочками соединяются с костями, имеющими воздушные полости (ребра,
  позвонки, грудная кость и др.). При переломах таких костей  птица может дышать через выступающий
  обломок кости, если у нее повреждена гортань или трахея. У птиц имеется
  четыре парных воздухоносных мешка (шейные, грудные передние, грудные
  задние, брюшные) и один непарный (ключичный). Снаружи воздухоносные мешки
  покрыты серозной оболочкой, внутри – слизистой. Газообмен в воздухоносных
  мешках не происходит, но они содержат объем воздуха, примерно в 10 раз больший,
  чем емкость легких. Этот объем дважды проходит через легкие (при вдохе и
  выдохе), что имеет существенное значение во время полета, а также у
  водоплавающих птиц во время пребывания под водой. Воздухоносные мешки
  облегчают массу тела птиц, помогают птице сохранять равновесие в воздухе и
  под водой, способствуют сохранению постоянной температуры тела. Давление,
  создаваемое воздухом в воздухоносных мешках, улучшает прохождение
  кишечного содержимого и выделение помета.

Физиологические
особенности дыхания у птиц касаются только механизмов внешнего дыхания:

• во
  время вдоха сокращаются инспираторы, отчего рёберная стенка смещается
  назад и вниз и передняя часть грудобрюшной полости расширяется, в ней
  создается отрицательное, распространяющееся на легкие и воздухоносные
  мешки. Вследствие градиента давления атмосферный воздух засасывается через
  ноздри в носовую полость, гортань, трахею, бронхи, бронхиолы и воздухоносные
  мешки;
• при
  выдохе объем грудобрюшной полости уменьшается. Под воздействием грудных и
  брюшных мышц сжимаются воздухоносные мешки и воздух из них проходит в
  бронхиолы, бронхи, трахею, гортань, носовую полость и выходит наружу, при
  этом ещё раз усваивается О₂ и выделяется СО₂, что
  обеспечивает более интенсивный газообмен.

Процессы газообмена
между воздухом, содержащимся в бронхиолах, кровью и тканями осуществляются, как
и у млекопитающих, исключительно по законам диффузии газов через
полупроницаемые мембраны. Не обнаружено существенных отличий у птиц и
млекопитающих в нейрогуморальных регуляторных механизмах внешнего дыхания.

В состоянии покоя и
при оптимальном газовом режиме в помещении частота дыхания постоянна у каждого
вида птиц. Количество дыхательных движений в минуту составляет у кур 25-45, у
гусей 15-25, уток 50-75, у индеек 12-14, у голубей 40-60. У крупных птиц дыхание
реже (у пеликана – всего 4 дыхательных цикла в минуту), у мелких птиц оно чаще
(у канареек 90-120).

Частота дыхания
зависит от возраста птицы, у молодняка дыхание более частое. Во время сна
дыхание замедляется. При высокой температуре воздуха оно учащается. Так, при
температуре воздуха 37ºС у кур частота дыхания доходит до 120-150, при этом
птицы начинают дышать не только через ноздри, но и через открытый рот
(лабиальное дыхание). Учащенное дыхание также наблюдается при высокой
концентрации углекислого газа в воздухе в плохо вентилируемом помещении.

Кислородная
ёмкость крови у кур составляет от 12 до 21 об%, у уток 16-17, у гусей 21-22.
Эти цифры близки к кислородной ёмкости крови у млекопитающих, так как
содержание гемоглобина у птиц и животных хотя и отличается, но несущественно.

У птиц большое
значение имеет миоглобин, находящийся в мышцах. В отличие от гемоглобина
миоглобин может отдавать до 70% кислорода при таких низких напряжениях
кислорода в крови, при которых гемоглобин уже не отщепляет кислород (ниже 10 мм
рт. ст.). Особенно это важно для ныряющих птиц, которые могут оставаться под
водой длительное время.

Во время полёта
грудная кость мало подвижна, так как она является опорой для летательного
аппарата. Лёгочная вентиляция резко возрастает. Так, в покое у птиц массой 400г
она составляет 7,2 л в час, а в полёте – 147 л. Частота дыхания в покое 26, в
полете 487 дыхательных движений в минуту. Некоторые мешки заполняются воздухом
во время вдоха, а другие – во время выдоха. Птица как бы «врезается» в воздух,
и он сильной струей устремляется по воздухоносным путям.

Птицы свободно
переносят разреженный воздух, но только во время полёта. Некоторые виды птиц
совершают длительные перелёты на высоте около 6 км, но для отдыха они
спускаются на меньшую высоту.

6. Дыхание при различных
функциональных состояниях и условиях обитания организма

 Мышечная работа

Мышечная работа служит
наиболее сильным естественным стимулом дыхания. Как только включается мышечная
нагрузка, легочная вентиляция возрастает за счёт углубления и учащения дыхания.

При
тяжелой нагрузке (свыше так называемого анаэробного порога) за счет отставания
кислородного снабжения мышц кровь насыщается большим количеством продуктов
анаэробного гликолиза (главным образом лактатом). Такое состояние называют кислородной задолженностью. Лактат
стимулирует хеморецепторы, вызывая рост вентиляции, опережающий потребление О₂
и продукцию СО₂; наряду с метаболическим ацидозом при этом создается
гипокапния – развивается дыхательный алкалоз.

Высокогорье

Пребывание на больших
высотах сопряжено со снижением парциального давления кислорода во вдыхаемом
воздухе и альвеолярном газе. Так, на высоте 4 км над уровнем моря атмосферное РО₂уменьшается до
98 мм рт. ст., альвеолярное РО₂– до 60 мм рт. ст.,
т.е. более чем в 1,5 раза. При
этом наступают явления горной (высотной) болезни: одышка и ряд нарушений
функций ЦНС. Под влиянием гипоксии спазмируются лёгочные сосуды, может
развиться гипертензия малого круга кровообращения и отёк лёгких. Рефлекторно
увеличивается лёгочная вентиляция, обусловленная стимуляцией хеморецепторов
синокаротидной и аортальной зон.

Рост вентиляции лёгких
(точнее, их гипервентиляция, ибо продукция СО₂ в организме здесь не
повышена) сопряжен с избыточным вымыванием СО₂ лёгкими. Сочетание гипоксиис гипокапнией
угнетает возбудимость бульбарных хеморецепторов и дыхательного центра, что
может вести к появлению периодического дыхания, особенно во время сна. Кроме
того, гипокапния вызывает спазм церебральных сосудов, и это ещё больше ухудшает
снабжение мозга кислородом. Усиленная вентиляция лёгких требует дополнительного
расхода энергии на работу дыхательных мышц.

При длительном пребывании
в условиях высокогорья возрастает ЖЕЛ, повышается КЕК (за счёт увеличения числа
эритроцитов и содержания гемоглобина, в том числе фетального, обладающего более высоким сродством к О₂),
в мышцах становится больше миоглобина, в митохондриях усиливается активность
ферментов, обеспечивающих биологическое окисление и гликолиз.

У животных, обитающих в
высокогорных регионах (ламы, некоторые грызуны), существенных отличий от
равнинных популяций в этом отношении не обнаружено. Отличается структура
эритроцитов и сродство гемоглобина к кислороду. Главную причину резистентности
таких животных к гипоксии следует искать, по-видимому, в способности клеток
утилизировать кислород при низком его напряжении в крови, снижении критического
значения РО₂.

Обитание в норах

Взоне, где строят свои норы многие грызуны, содержание кислорода
снижается на 1-3% и более, а концентрация СО₂ может достигать 2-3%,
т.е. небольшая гипоксия сочетается с гиперкапнией. В числе физиологических
сдвигов, обеспечивающих адаптацию к такой среде, у норных животных отмечены
способность утилизировать кислород при сниженном его напряжении во вдыхаемом
воздухе, увеличенная буферная ёмкость жидкостей тела, слабая дыхательная
реакция на СО₂.

Ныряние

Представители
ряда видов млекопитающих (китообразные, некоторые грызуны – ондатра, бобр) в силу своих экологических особенностей
способны проводить под водой длительное время –
от 15 мин до 1ч и более (бутылконос – до 2 ч).
Во время ныряния дыхательные движения рефлекторно останавливаются. У таких
животных увеличен объём лёгких и количество альвеол, повышена КЕК, большое
количество миоглобина в мышцах, снижен порог хеморецепторов к СО₂.
Во время ныряния происходят специальные гемодинамические реакции, направленные
на улучшение кровоснабжения мозга и миокарда.

Гипертермия

Дыхательные пути и лёгкие
участвуют в отдаче тепла организмом во внешнюю среду. Эта функция у разных
животных выражена неодинаково. Для большинства млекопитающих общая
закономерность состоит в увеличении легочной вентиляции с повышением
температуры среды. Тем самым увеличивается испарение влаги со слизистой
оболочки воздухоносных путей и поверхности альвеол. Повышается частота, но не
глубина дыхания, в результате возрастает вентиляция главным образом мёртвого
пространства, но не альвеол.

У ряда
животных, лишённых потовых желёз развит особый механизм, называемый тепловой
одышкой (полипноэ). При повышении температуры до определённой
величины у таких животных скачкообразно возрастает частота дыхания при резком
уменьшении его глубины. Тахипноэ может достигать сотни циклов в минуту.
Тепловая одышка опосредована локализованным в гипоталамусе центром
терморегуляции, реагирующим на повышение температуры крови, а также на
информацию от периферических терморецепторов.