- Библиографическая ссылка
- Кислородный этап расщепления. дыхание |
- Классификация организмов по отношению к свободному кислороду
- Понятие метаболизма
- Сайт учителей биологии мбоу лицей № 2 города воронежа — энергетический обмен
- Составные части метаболизма
- Сравнительная характеристика фотосинтеза и дыхания эукариот
- Фотосинтез
- Энергетический обмен
- Этапы трансляции
Библиографическая ссылка
Чеснокова Н.П., Понукалина Е.В., Моррисон В.В., Бизенкова М.Н. ЛЕКЦИЯ 4 ФИЗИОЛОГИЯ ТРАНСПОРТА ГАЗОВ КРОВЬЮ И КИСЛОРОДНОГО ОБЕСПЕЧЕНИЯ ТКАНЕЙ // Научное обозрение. Медицинские науки. – 2022. – № 2.
– С. 40-42;
Кислородный этап расщепления. дыхание |
Продукты, возникшие в результате гликолиза, содержат еще большой запас химической, энергии, которая может быть освобождена и использована организмом при полном окислении продуктов анаэробной фазы. Это могут осуществлять только аэробные организмы, у которые гликолиз является первым, этапом энергетических превращений.
Стадия кислородного расщепления, как и гликолиз представляет собой последовательность ферментативных реакций, но сосредоточенных в специализированных энергетических органеллах клетки — митохондрий. Дыхание — высокоупорядоченный, каскадный и экономичный процесс высвобождения химической энергии и преобразования ее в энергию макроэргических связей АТФ.
Основная часть происходящей: в клетке работы — химической, механической, энергетической или осмотической — выполняется за счет свободной энергии, поставляемой в доступной форме реакциями окисления — восстановления, образующими в совокупности циклический процесс превращений органических кислот — цикл Кребса, начало которому дают конечные продукты анаэробного этапа дыхания. Главенствующую роль в реакциях ступенчатого окисления исходных продуктов играют С4 — и С6-органические кислоты — лимонная и близкие к ней ди- и трикарбоновые кислоты. Сущность превращений состоит в ступенчатом декарбоксилировании и дегидрировании пировиноградной кислоты — продукта анаэробного этапа дыхания, происходящих в три стадии.
Первая стадия. Окислительное декарбоксилирование пирувата с участием коэнзима А(КоА) — соединения высокой каталитической активности, производного аденина, и окисленной формы НАД
В результате этой реакции образуется активный адетил-КоА, содержащий высокоэнергетическую тиоэфирную связь, гидролиз которой обеспечивает энергией начальную реакцию второй стадии, отщепляется первая молекула СО2 и восстанавливается НАД.
Вторая стадия. Образованный ацетил-КоА присоединяется к четырехуглеродной акцепторной молекуле — щавелево-уксусной кислоте — с образованием шестиуглеродного соединения — лимонной кислоты, начиная цикл реакций (цикл Кребса), осуществляющихся в матриксе митохондрий. В результате дальнейших реакций происходят последующее декарбоксилирование на этапе щавелево-янтарной и кетоглутаровой кислот, восстановление электронами, отщепленными НАД и ФАД от субстратов цикла, и регенерация щавелево-уксусной кислоты. Происходит замыкание цикла. Молекула пирувата превратилась в три молекулы СО2 и образовалось 5 пар ионов водорода и электронов, восстанавливающих коферменты (рис, 68).
Важно отметить, что на одном из этапов цикла (перед образованием янтарной кислоты) образуется активный сукцинил-КоА, превращение которого в янтарную кислоту сопровождается выделением энергий, достаточной для образования макроэргической связи АТФ. Такой тип образования АТФ называется субстратным фосфорилированием.
Третья стадия. Окисление субстратов в цикле Кребса сопровождается- одновременным восстановлением НАД и ФАД. Для регенерации (окисления) этих восстановленных коферментов с целью их участия в новых превращениях субстрата нужен кислород. Он поглощается клеткой и поставляется в митохондрии. В дальнейшей серии реакций богатые энергией восстановленные НАД и ФАД передают свои электроны в электронно-транспортную цепь, представляющую собой мультиферментный комплекс, находящийся на внутренней поверхности митохондриальных мембран.
Движущей силой в дыхательной цепи является разность окислительно-восстановительных потенциалов ее компонентов. В начале цепи расположен НАД, у которого наибольшая отрицательная величина окислительно-восстановительного потенциала (—0,32В), а в конце цепи — кислород ( 0,82 В). Остальные переносчики расположены в порядке последовательного повышения потенциала, что и создает конвейер транспорта электронов и протонов. На каждом из этапов переноса электроны попадают на все более низкий энергетический уровень до тех пор, пока не будут присоединены кислородом, восстанавливающимся в результате этого до воды. Роль необходимого для живых организмов кислорода и состоит именно в том, чтобы присоединять электроны, отщепляемые при превращениях дыхательных субстратов.
Многозвенная цепь переноса электронов (дыхательная цепь) осуществляет ступенчатое окисление субстратов путем отрыва от них протонов и переноса электронов по дыхательной цепи к молекуле кислорода на конечном участке. Дыхательная цепь напоминает каскадное устройство, поставляющее клетке свободную энергию удобными для нее порциями. В процессе такого каскадного передвижения электрона по цепи переносчиков на трех этапах (рис. 69) происходит превращение энергии окисления в энергию АТФ из АДФ и неорганического фосфата. Осуществляется процесс окислительного фосфорилираеания.
Энергетический баланс дыхательного процесса. Процесс дыхания представляет собой сложный многоэтапный процесс, начало которому
дают реакции анаэробного расщепления дыхательного материала до более простых, но богатых энергией соединений типа пировиноградной кислоты (гликолиз), и собственно дыхание — реакции биологического окисления с участием кислорода воздуха. Каждая молекула пирувата, образованная в результате гликолитического расщепления и используемая для дальнейшего окисления, дает шесть пар электронов. При этом пара электронов после прохождения блока дыхательных реакций, включающих электронно-транспортную цепь, дает начало трем молекулам АТФ.
Последовательность реакций и процессов образования АТФ:
1. На гликолитическом этапе молекула глюкозы дает 2 молекулы АТФ. При этом окисление фосфоглицеринового альдегида до фосфоглицериновой кислоты дает 2 молекулы восстановленного кофермента НАД • Н, которые при последующем прохождении через дыхательную цепь образуют уже 6 молекул АТФ (по 3 на каждую молекулу НАД • Н)
2 6 молекул АТФ.
II. 1. В аэробной фазе дыхания при окислении пирувата до СО2 образуется 4 молекулы НАД • Н. При их окислении в дыхательной цепи образуется 12 молей АТФ
12 молекул АТФ.
2. В цикле Кребса происходит восстановление 1 молекулы ФАД∙Н, энергетический эквивалент которого равен 2 молекулам АТФ
2 молекулы АТФ.
3. При окислении кетоглутаровой кислоты до янтарной происходит субстратное фосфорилирование, энергия которого равнозначна образованию 1 моля АТФ.
1 молекула АТФ.
Всего за аэробную фазу окисления 1 молекулы пирувата образуется
15 молекул АТФ.
В связи с тем что из молекулы глюкозы при гликолизе образуется две молекулы пирувата, количество АТФ после окисления равно
30 молекулам АТФ.
Добавив 12 молекулы АТФ анаэробной фазы и 6 молекул АТФ от окисления НАД ∙Н гликолитического этапа, 6 получим
38 молекул АТФ.
В 38 молях АТФ аккумулировано 1162,8 кДж. Энергетическая емкость молекулы глюкозы составляет 2824 кДж. Отсюда КПД процесса использования глюкозы в дыхании составляет более 40 %.
—Источник—
Богданова, Т.Л. Справочник по биологии/ Т.Л. Богданова [и д.р.]. – К.: Наукова думка, 1985.- 585 с.
Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава
Классификация организмов по отношению к свободному кислороду
| Группа | Характеристика | Организмы |
| Аэробы (облигатные аэробы) | Организмы, способные жить только в кислородной среде | Животные, растения, некоторые бактерии и грибы |
| Анаэробы (облигатные анаэробы) | Организмы, неспособные жить в кислородной среде | Некоторые бактерии |
| Факультативные формы (факультативные анаэробы) | Организмы, способные жить как в присутствии кислорода, так и без него | Некоторые бактерии и грибы |
У облигатных аэробов и факультативных анаэробов в присутствии кислорода катаболизм протекает в три этапа: подготовительный, бес- кислородный и кислородный. В результате органические вещества распадаются до неорганических соединений. У облигатных анаэробов и факультативных анаэробов при недостатке кислорода катаболизм протекает в два первых этапа: подготовительный и бескислородный. В результате образуются промежуточные органические соединения, еще богатые энергией.
Понятие метаболизма
Метаболизм — совокупность всех химических реакций, протекающих в живом организме. Значение метаболизма состоит в создании необходимых организму веществ и обеспечении его энергией.
Выделяют две составные части метаболизма — катаболизм и анаболизм.
Сайт учителей биологии мбоу лицей № 2 города воронежа — энергетический обмен
Энергетический обмен
Энергетический обмен(диссимиляция) — совокупность ферментативных реакций в живом организме, направленных на расщепление сложных органических веществ (белков, нуклеиновых кислот, жиров, углеводов), поступающих с пищей и запасённых в самом организме (крахмал, гликоген и пр.) до простых веществ с высвобождением энергии.
Молекула АТФ (аденозинтрифосфорная кислота) является универсальным переносчиком и основным аккумулятором химической энергии в клетке. Она представляет собой нуклеотид, состоящий из аденина, рибозы и трёх остатков фосфорной кислоты. В организме АТФ синтезируется из АДФ и неорганического фосфата:
АДФ H3PO4 энергия → АТФ H2O.
Малые размеры молекул позволяют им легко диффундировать в различные участки клетки, где необходимо обеспечить энергией процессы жизнедеятельности.
В организме АТФ является одним из самых часто обновляемых веществ — так у человека продолжительность жизни одной молекулы АТФ менее 1 мин. В течение суток одна молекула АТФ проходит в среднем 2 000 — 3 000 циклов ресинтеза (около 40 кг АТФ в день). Таким образом, запаса АТФ в организме практически не создаётся, и для нормальной жизнедеятельности необходимо постоянно синтезировать новые молекулы.
Составные части метаболизма
| Часть | Характеристика | Примеры | Затраты энергии |
| Катаболизм (энергетический обмен, диссимиляция) | Совокупность химических реакций, приводящих к образованию простых веществ из более сложных | Гидролиз полимеров до мономеров и расщепление последних до низкомолекулярных соединений углекислого газа, воды, аммиака и других веществ | Энергия выделяется |
| Анаболизм (пластический обмен, ассимиляция) | Совокупность химических реакций синтеза сложных веществ из более простых | Образование углеводов из углекислого газа и воды в процессе фотосинтеза, реакции матричного синтеза | Энергия поглощается |
Процессы пластического и энергетического обмена неразрывно связаны между собой. Все синтетические (анаболические) процессы нуждаются в энергии, поставляемой в ходе реакций диссимиляции. Сами же реакции расщепления (катаболизма) протекают лишь при участии ферментов, синтезируемых в процессе ассимиляции.
Сравнительная характеристика фотосинтеза и дыхания эукариот
| Признак | Фотосинтез | Дыхание |
| Уравнение реакции | 6СО2 6Н2О энергия света → C6H12O6 6O2 | C6H12O6 6O2 → 6СО2 6Н2О энергия (АТФ) |
| Исходные вещества | Углекислый газ, вода | Органические вещества, кислород |
| Продукты реакции | Органические вещества, кислород | Углекислый газ, вода |
| Значение в круговороте веществ | Синтез органических веществ из неорганических | Разложение органических веществ до неорганических |
| Превращение энергии | Превращение энергии света в энергию химических связей органических веществ | Превращение энергии химических связей органических веществ в энергию макроэргических связей АТФ |
| Важнейшие этапы | Световая и темновая фаза (включая цикл Кальвина) | Неполное окисление (гликолиз) и полное окисление (включая цикл Кребса) |
| Место протекания процесса | Хлоропласты | Гиалоплазма (неполное окисление) и митохондрии (полное окисление) |
Генетическая информация у всех организмов хранится в виде определённой последовательности нуклеотидов ДНК (или РНК у РНК-содержащих вирусов). Прокариоты содержат генетическую информацию в виде одной молекулы ДНК. В эукариотических клетках генетический материал распределён в нескольких молекулах ДНК, организованных в хромосомы.
ДНК состоит из кодирующих и некодирующих участков. Кодирующие участки кодируют РНК. Некодирующие области ДНК выполняют структурную функцию, позволяя участкам генетического материала упаковываться определённым образом, или регуляторную функцию, участвуя во включении генов, направляющих синтез белка.
Кодирующими участками ДНК являются гены. Ген — участок молекулы ДНК, кодирующей синтез одной мРНК (и соответственно полипептида), рРНК или тРНК.Участок хромосомы, где расположен ген называется локусом.
Совокупность генов клеточного ядра представляет собой генотип, совокупность генов гаплоидного набора хромосом — гено́м, совокупность генов внеядерных ДНК (митохондрий, пластид, цитоплазмы) — плазмон.
Реализация информации, записанной в генах, через синтез белков называется экспрессией (проявлением) генов. Генетическая информация хранится в виде определённой последовательности нуклеотидов ДНК, а реализуется в виде последовательности аминокислот в белке.
Транскрипция (от лат. transcriptio — переписывание) — синтез РНК с использованием ДНК в качестве матрицы. В результате образуются мРНК, тРНК и рРНК. Процесс транскрипции требует больших затрат энергии в виде АТФ и осуществляется ферментом РНК-полимеразой.
Одновременно транскрибируется не вся молекула ДНК, а лишь отдельные её отрезки. Такой отрезок (транскриптон) начинается промотором — участком ДНК, куда присоединяется РНК-полимераза и откуда начинается транскрипция, а заканчивается терминатором — участком ДНК, содержащим сигнал окончания транскрипции.
Транскриптон — это ген с точки зрения молекулярной биологии.Транскрипция, как и репликация, основана на способности азотистых оснований нуклеотидов к комплементарному связыванию. На время транскрипции двойная цепь ДНК разрывается, и синтез РНК осуществляется по одной цепи ДНК.
В процессе транскрипции последовательность нуклеотидов ДНК переписывается на синтезирующуюся молекулу мРНК, которая выступает в качестве матрицы в процессе биосинтеза белка.Гены прокариот состоят только из кодирующих нуклеотидных последовательностей.
Гены эукариот состоят из чередующихся кодирующих (экзонов) и некодирующих (интронов) участков.
После транскрипции участки мРНК, соответствующие интронам, удаляются в ходе сплайсинга, являющегося составной частью процессинга.
Процессинг — процесс формирования зрелой мРНК из её предшественника пре-мРНК. Он включает два основных события. 1.Присоединение к концам мРНК коротких последовательностей нуклеотидов, обозначающих место начала и место конца трансляции. Сплайсинг — удаление неинформативных последовательностей мРНК, соответствующих интронам ДНК.
В трансляции участвуют все три типа РНК: мРНК является информационной матрицей; тРНК доставляют аминокислоты и узнают кодоны; рРНК вместе с белками образуют рибосомы, которые удерживают мРНК, тРНК и белок и осуществляют синтез полипептидной цепи.
Фотосинтез
Фотосинтез — синтез органических соединений из неорганических за счёт энергии света. Суммарное уравнение фотосинтеза:
Фотосинтез протекает при участии фотосинтезирующих пигментов, обладающих уникальным свойством преобразования энергии солнечного света в энергию химической связи в виде АТФ. Фотосинтезирующие пигменты представляют собой белковоподобные вещества.
Наиболее важным является пигмент хлорофилл. У эукариот фотосинтезирующие пигменты встроены во внутреннюю мембрану пластид, у прокариот — во впячивания цитоплазматической мембраны.Строение хлоропласта очень похоже на строение митохондрии. Во внутренней мембране тилакоидов гран содержатся фотосинтетические пигменты, а также белки цепи переноса электронов и молекулы фермента АТФ-синтетазы.
Процесс фотосинтеза состоит из двух фаз: световой и темновой.1. Световая фаза фотосинтеза протекает только на свету в мембране тилакоидов граны.К ней относятся поглощение хлорофиллом квантов света, образование молекулы АТФ и фотолиз воды.Под действием кванта света (hv) хлорофилл теряет электроны, переходя в возбуждённое состояние:
Эти электроны передаются переносчиками на наружную, то есть обращенную к матриксу поверхность мембраны тилакоидов, где накапливаются.Одновременно внутри тилакоидов происходит фотолиз воды, то есть её разложение под действием света:
Образующиеся электроны передаются переносчиками к молекулам хлорофилла и восстанавливают их. Молекулы хлорофилла возвращаются в стабильное состояние.Протоны водорода, образовавшиеся при фотолизе воды, накапливаются внутри тилакоида, создавая Н -резервуар.
В результате внутренняя поверхность мембраны тилакоида заряжается положительно (за счёт Н ), а наружная — отрицательно (за счёт е-). По мере накопления по обе стороны мембраны противоположно заряженных частиц нарастает разность потенциалов.
Образование АТФ в процессе фотосинтеза под действием энергии света называется фотофосфорилированием.Ионы водорода, оказавшись на наружной поверхности мембраны тилакоида, встречаются там с электронами и образуют атомарный водород, который связывается с молекулой-переносчиком водорода НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат):
2Н 4е– НАДФ → НАДФ·Н2.Таким образом, во время световой фазы фотосинтеза происходят три процесса: образование кислорода вследствие разложения воды, синтез АТФ и образование атомов водорода в форме НАДФ·Н2.
Кислород диффундирует в атмосферу, а АТФ и НАДФ·Н2 участвуют в процессах темновой фазы.2. Темновая фаза фотосинтеза протекает в матриксе хлоропласта как на свету, так и в темноте и представляет собой ряд последовательных преобразований СО2, поступающего из воздуха, в цикле Кальвина.
Осуществляются реакции темновой фазы за счёт энергии АТФ. В цикле Кальвина СО2 связывается с водородом из НАДФ·Н2 с образованием глюкозы.В процессе фотосинтеза кроме моносахаридов (глюкоза и др.) синтезируются мономеры других органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты.
Энергетический обмен
Энергию, необходимую для жизнедеятельности, большинство организмов получают в результате процессов окисления органических веществ, то есть в результате катаболических реакций. Важнейшим соединением, выступающим в роли топлива, является глюкоза.По отношению к свободному кислороду организмы делятся на три группы.
Этапы трансляции
| Этап | Характеристика |
| Инициация | Сборка комплекса, участвующего в синтезе полипептидной цепи. Малая субчастица рибосомы соединяется с инициаторной мет-трнк, а затем с мрнк, после чего происходит образование целой рибосомы, состоящей из малой и большой субчастиц. |
| Элонгация | Удлинение полипептидной цепи. Рибосома перемещается вдоль мрнк, что сопровождается многократным повторением цикла присоединения очередной аминокислоты к растущей полипептидной цепи. |
| Терминация | Завершение синтеза полипептидной молекулы. Рибосома достигает одного из трёх стоп-кодонов мрнк, а так как не существует трнк с антикодонами, комплементарными стоп-кодонам, синтез полипептидной цепи прекращается. Она высвобождается и отделяется от рибосомы. Рибосомные субчастицы диссоциируют, отделяются от мрнк и могут принять участие в синтезе следующей полипептидной цепи. |
Реакции матричного синтеза. К реакциям матричного синтеза относятся
- самоудвоение ДНК (репликация);
- образование мРНК, тРНК и рРНК на молекуле ДНК (транскрипция);
- биосинтез белка на мРНК (трансляция).
Все эти реакции объединяет то, что молекула ДНК в одном случае или молекула мРНК в другом выступают в роли матрицы, на которой происходит образование одинаковых молекул. Реакции матричного синтеза являются основой способности живых организмов к воспроизведению себе подобных.
Регуляция экспрессии генов. Тело многоклеточного организма построено из разнообразных клеточных типов. Они отличаются структурой и функциями, то есть дифференцированы. Различия проявляются в том, что помимо белков, необходимых любой клетке организма, клетки каждого типа синтезируют ещё и специализированные белки: в эпидермисе образуется кератин, в эритроцитах — гемоглобин и т. д.